雨水和传粉者在花部特征演化中的作用

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被子植物花形态构成被认为受到多种因素的影响,一些相关特征(花冠愈合、开口方向,对称性)会随着生物或非生物环境的变化而产生差异。近几十年来,人们广泛研究了传粉者在花形态特征演化中的作用,由物理环境引起的花形态变化的选择研究则很少。长期以来,人们认为由特化的传粉者导致花部特征的分化,提高了物种多样性;但近期的一些群落调查表明,相对泛化的花部特征分布更为广泛。植物具有特化的花,如果传粉者缺失将会有灭绝的风险,为泛化的花广泛存在(因有多样的传粉者)提供了一个可能的解释。但是,非生物因子(如降雨)在花部特征演化过程中的作用常常被忽略。本文试图综合考虑生物(传粉者)和非生物(降雨)因子在花部特征演化中的作用,通过结合文献资料调查,分析了传粉者和降雨在大尺度上对花部相关特征的影响;并开展野外实验,验证不同因子对12种植物有性生殖的影响。具体开展了以下三个方面的调查和研究:一、分析在被子花部相关特征在整个植物中的分布。根据最新发表的被子植物系统树(APGⅢ),通过调查书籍资料和相关网站,得到了现存被子植物416科的20000多种植物的花特征信息。统计结果表明,虽然特化的花特征如合瓣花、向下开口、两侧对称可以增加物种的多样性,但总体上还是相对泛化的花分布更广泛。花部特征的不同组合分布有明显差异,同时两两组合间呈现显著地不均匀分布,不同特征之间并非随机组合,反映出在对不同因素(生物、非生物)的适应之间可能存在相互关系。二、考察了区域降雨量与花部特征的关系。我们比较了不同生境下分布的群落间花部特征的变异,因为同域分布的植物有着类似的环境的选择,花部特征可能存在着趋同演化。本文对前人已发表的群落结构文献进行了分析,统计在同一小生境内花部相关特征的分布及其跟当地降雨量之间的关系。结果表明,在不同地区之间随着降雨量的上升,群落中合瓣、向上开口和两侧对称的物种所占比例下降,一些与之对应的特征组合也随之下降。这些结果显示,降雨量与花部特征有关。三、不同花部特征的生殖适合度检验。为检验两类不同因子在花部特征中的选择作用,我们在云南香格里拉选取了12种植物进行实验研究,定量分析传粉者和降雨对植物生殖过程中雌雄性功能的影响。通过人为改变花冠的状态(离/合瓣)和花开口方向,并在不同天气条件下(晴天和雨天)测量了花粉移出量、结实率、花粉活力、柱头可授性和柱头上落置的花粉数量,同时记录传粉者的访花行为和偏好。结果表明,特化的花部特征在抵抗雨水伤害和提高传粉精确性方面具有优势,而较为泛化的花则能够更有效的吸引访问者。结合文献调研和具体实验,结果表明,在传粉者和降雨的共同作用下,导致一些特定的优势特征组合最终得以在被子植物中广泛存在。本文的研究为花的开口方向、花冠等特征的演化提供了新的解释。
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