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本论文选择具有重要进化意义的部分东亚特有鱼类进行研究,采用多个线粒体基因和含有内含子区域的核基因重建可靠的部分东亚特有鱼类分子系统树,从分子系统发育水平上探讨物种的系统地理分布格局的形成机制,并对当前东亚特有鲤科鲃系鱼类中多倍化起源问题和基因演化模式进行初步探讨。
刀鲇科(Schilbidae)隶属鲇形目,是一个有趣的类群,关于它的单系性和组成成员一直存在争议,特别是中国的鲱鲇属(Clupisoma)所处的位置。为了确定分布于中国的鲱鲇属所处的位置,我们采用线粒体基因(COI,16S和cytb)和核基因(Rag1和Rag2)作为分子标记,对新获得的17种鲇鱼序列和NCBI下载的34种鲇鱼序列数据进行系统发育树的构建。结果显示:1)显著支持分布于中国的鲱鲇属与莱丝鲇属(Laides)聚为姐妹群,与光背鲇属(Ailia)关系最近,这与前人提出的鲱鲇属与似刀鲇属(Pseudeutropius)和下眼鲿属(Horabagrus)具有较近的关系结论不同。2)刀鲇科是非单系性类群,存在两个代表类群,一类是分布于非洲的刀鲇科,另一类是亚洲属的代表如鲱鲇属,莱丝鲇属和光背鲇属。近年来中国的鲱鲇属数量逐渐减少,系统发育关系的研究为保护生物学制定相关的保护策略提供非常重要的理论基础与科学依据。(第一章)
近年来,随着鲤科鲃系鱼类系统发育关系研究的不断深入及该类群多倍化丰富的特点,使其备受瞩目。但有关欧洲和非洲的鲃属物种与亚洲的鲃系物种之间的关系却还不曾被研究。我们采用cytb基因对108个鲃系鱼类进行系统发育分析(GenBank中67种鲃系物种,新获得中国鲃系鱼类31种)。结果显示:1)分布于欧洲的鲃属、分布于青藏高原高度特化鱼类、西亚似真小鲃属(Cyprin-ion)和东洋区的舟齿鱼属(Scaphiodnichtys)来自于一个共同祖先。2)分布于非洲的大型鲃属于西亚的凯瑞似鲃属(Carasobarbus)世系,这一世系与分布于东洋区的结鱼属(Tor)和新光唇鱼属(Neolissochihlus)具有较近的关系。另一支小中型鲃与分布于东洋区的小鲃属(Puntius)有较近的关系。我们认为分布于非洲鲃属是东洋区起源。3)通过分歧时间的估算分析,结果显示从27.8~17.8百万年前鲃系物种迅速分化,这可能与青藏高原第二次隆起的地理事件有关。我们估算鲤科鲃系分歧时间及现有分布格局形成,对青藏高原的物种进化的研究具有一定的意义。(第二章)
通过对鲤科鱼类系统发育关系深入分析以及多倍体的系统发育关系研究表明鲃系多倍化在晚近期发生过多次全基因组加倍的现象;我们选用在脊椎动物多倍化演化研究中常用的、控制动物前后轴发育、演化上相对比较保守的Hox基因家族作为候选基因,对晚近多倍化类群鲤科鲃系多倍化进行深入探讨。初步对鲤科鲃系多倍化Hox基因分析,结果表明:鲤科鲃系多倍化物种Hox基因存在假基因现象,部分编码区域由于单个碱基的缺失造成移码突变,基因提前终止演变成假基因;与斑马鱼相比较鲤科鲃系多倍化物种Hox基因存在大量三联体碱基的随机缺失/插入并能成功翻译成蛋白;鲤科鲃系多倍化Hox基因为非对称式进化模式;从Hox基因数据支持鲤科鲃系多倍化鱼类经历了除硬骨鱼特有的全基因组复制以外的、再次发生的全基因组或者大部分基因组重复事件;同时,对Hox基因各拷贝差异和系统发育树的分析表明:鲤科鲃系多倍化是异源多倍化起源的。本研究的结果将为追寻多倍化早中期,即基因组处于迅速变化时对物种适应性演化的影响与贡献,提供有意义的线索。(第三章)