耐重金属胁迫的能源植物筛选及其适应性研究

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采用盆栽试验,评价了8种能源植物[花生(Arachis hypogaea).大麻(Cannabis sativa).亚麻(Linum usitatissimum)、蓖麻(Ricinus communis)、大豆(Glycine max)、向日葵(Helianthus annuus)、油菜(Brassica rapa)和红花(Carthamus tinctorius)]对重金属(Zn、Cd和Cu)的耐受性和积累能力。在此基础上,以花生为研究对象,研究了叶片对重金属(Zn、Cd和Cu)的可塑性响应及其适应意义;探讨了Zn、Cd胁迫对花生光合作用的影响及其与解剖结构之间的关系;研究了花生对Zn、Cd胁迫的适应机制。同时,探讨了水杨酸(Salicylic acid, SA)对大麻,以及硅对花生Cd毒害的缓解作用及其机理。主要研究结果如下:(1)供试的8种能源植物对Cd和Zn具有相对较强的耐受性,而对Cu的耐受性较低。其中,大麻、亚麻、蓖麻和花生对高浓度Cd耐受性较强;大麻、亚麻和油菜对高浓度Zn的耐受性较强;花生、亚麻、蓖麻、大豆则对Cu具有一定的耐性。8种能源植物的地上部分对Zn、Cd和Cu三种重金属的积累量既存在种间差异,也存在金属间差异。对于金属来说,植物的地上部分积累量以Zn为最大,Cd次之,Cu最少。对于物种而言,油菜、红花和亚麻的地上部分对Cd的积累量较大,均大于100 mgkg-1 DW;向日葵、花生、油菜、大豆和红花的地上部分对Zn的积累量较高。(2)花生叶片对重金属(Zn、Cd和Cu)表现出一定的表型可塑性。在测定的18种性状中,叶面积(LA)、比叶重(LMA)、叶绿素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b).总叶绿素(Chlt)、光系统Ⅱ有效量子产额(ΦPsⅡ)、上表皮气孔密度(SDU)、栅栏组织厚度(PT)和栅栏组织海绵组织厚度比(P/S)对重金属较为敏感,并表现出了较大的可塑性。其中,叶绿素含量和叶绿素荧光参数的可塑性是适应不良性可塑性,反映了重金属对叶片的毒害作用。相反,叶片的解剖可塑性则是适应性的,反映了植物对重金属胁迫的适应能力。在Zn、Cd胁迫下,花生生物量下降,光合作用受到抑制,叶片结构发生改变。Zn、Cd胁迫对花生叶片光合作用的抑制,既包括由气孔导度(Gs)下降引起的气孔限制,又包括光合色素含量降低而引起的非气孔限制。Zn、Cd胁迫均能诱导花生叶片形成了一定的旱生结构:如叶片和栅栏组织增厚,栅栏组织海绵组织厚度比增大,气孔密度增加,长度变小,这种结构使得植物既能降低水分蒸腾,又能最大限度地维持CO2的吸收,从而减轻了因气孔限制导致的光合作用下降。叶绿素荧光参数表明,Cd. Zn胁迫对叶片PSⅡ的活性中心造成损伤,但这并不是抑制光合作用的主要原因。(3)花生幼苗对Cd、Zn都具有较强的耐受性。在器官水平,植物吸收的大部分Cd、Zn被截留在根中。在细胞水平,细胞壁是Cd、Zn在花生叶片和根细胞中贮存的主要场所,而可溶组分中的Cd、Zn大部分可能被区隔在液泡之中。低浓度Cd对花生叶片超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性具有抑制效应,而在高浓度Cd胁迫下,SOD、GR活性增大。同样,高浓度锌胁迫诱导SOD和APX活性增大。此外,初步发现根中可能存在诱导型Cd结合蛋白,具有结合大量Cd的能力;叶片中也可能存在与Zn结合能力较强的蛋白。(4)大麻对Cd胁迫具有较强的耐受性。在高浓度(100 mg kg-1)下,大麻的地上、地下部分生物量分别下降46%和48%。大麻对Cd的迁移指数很小(3.5-4.0)。在Cd处理为25-100mg kg-1范围内,大麻的光合色素、叶绿素荧光参数(Fv/Fm和ΦPSⅡ)、气体交换参数(Pn, Gs、Ci、E和Rd)均没有受到明显抑制。水杨酸(SA)处理能显著改善高浓度Cd(100 mg kg-1)胁迫下大麻植株的生长状况,降低植物体内的Cd含量,但并不影响迁移指数(TF). SA能显著提高Cd胁迫下大麻植株的光合能力,其机制既包括SA诱导气孔开放而引起的气孔调节因素,同时还包括由于叶绿素和类胡萝卜素含量以及ΦPSⅡ的增加而引起的非气孔调节因素。Cd含量的下降和光合能力的增强可能是SA提高大麻耐Cd性的主要原因。(5)在两个花生品种中,鲁资101的耐Cd性明显强于鲁花11号。在200μmol L-1Cd处理下,鲁资101的生物量下降幅度、地上部Cd含量和迁移指数均显著低于鲁花11号。细胞壁和细胞器Cd含量在品种间差异不显著,但鲁资101的可溶组分Cd含量显著高于鲁花11号。硅处理对两个花生品种Cd毒害都具有一定的缓解作用,但存在品种差异,对Cd敏感品种(鲁花11号)幼苗cd毒害的缓解作用明显强于耐Cd品种(鲁资101)。其原因可能是:①硅降低了鲁花11号植株Cd由根系向地上部迁移的迁移系数,大幅减少植株地上部分Cd含量;②降低了鲁花11号叶片细胞器中的Cd含量。
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