【摘 要】
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生物群落的空间分布格局及其形成机制一直是生物多样性、生物地理学以及保护生物学研究的核心内容之一。蝌蚪作为两栖动物变态前的幼体,通常在水生生态系统,特别在缺乏高营养级生物的水生生态系统中(如高山森林溪流),扮演着重要的消费者角色,因而对生态系统的物质交换、营养循环及能量流动起着重要的作用。目前关于蝌蚪多样性空间格局及其环境决定因子的研究主要集中在热带雨林地区,且大多数只关注到生物多样性最基础的一个层
【基金项目】
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国家自然科学基金青年基金项目“峨眉山蝌蚪群落功能多样性空间格局特征及其对环境因子的响应”(项目编号:31700353);
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生物群落的空间分布格局及其形成机制一直是生物多样性、生物地理学以及保护生物学研究的核心内容之一。蝌蚪作为两栖动物变态前的幼体,通常在水生生态系统,特别在缺乏高营养级生物的水生生态系统中(如高山森林溪流),扮演着重要的消费者角色,因而对生态系统的物质交换、营养循环及能量流动起着重要的作用。目前关于蝌蚪多样性空间格局及其环境决定因子的研究主要集中在热带雨林地区,且大多数只关注到生物多样性最基础的一个层面,即物种多样性。本研究选择地处温带地区的峨眉山为研究区域,以其森林溪流生境的蝌蚪群落为研究对象,对蝌蚪多样性(特别是功能多样性)的空间格局特征及其对环境因子的响应进行了解析。具体来说,我们在峨眉山沿海拔梯度(485 m-2865 m)设置了18条样线,于2018年和2019年5-6月两次调查了样线中蝌蚪群落的组成及其微生境的环境条件,并结合1496只蝌蚪形态学性状的测量以及系统发育树的构建,探究了(1)蝌蚪群落的物种组成、空间分布及其微生境环境决定因子;(2)蝌蚪群落多样性(物种多样性和功能多样性)在海拔梯度上的空间分布模式及其对微生境环境因子的响应;(3)蝌蚪群落构建过程中的主要驱动力,得到了以下结果:1.峨眉山蝌蚪物种组成、空间分布及其微生境环境决定因子。在峨眉山18条森林溪流生境中共采集到蝌蚪20种共计1496只个体,隶属于6科13属。其中优势种有4个,分别是中华蟾蜍、峨眉角蟾、峨眉齿蟾和峨眉髭蟾,占全部个体总数的79.31%。沙坪角蟾、大齿蟾、无蹼齿蟾、饰纹姬蛙、崇安湍蛙、棘皮湍蛙和宝兴齿蟾的个体数总数占到全部个体数的1.82%,属于稀有物种。不同海拔梯度区间的物种组成存在差异。从物种丰富度来看,低海拔区间(485-807 m,15个物种)>中海拔区间(928-1248 m,10个物种)>高海拔区间(1320-1602 m,8个物种)。其中在低、中、高海拔区间均有记录的物种共有四种,分别为棘腹蛙、峨眉角蟾、峨眉齿蟾和宝兴齿蟾。通过典型对应分析发现蝌蚪群落的物种组成受到微生境环境因子的影响,其中对物种分布有着显著影响的微生境环境因子为水体pH、水体电导率、水体溶解氧、水温、水深、水体流速、水体叶绿素a以及水体总氮的含量。2.多样性的空间格局及其对微生境环境因子的响应。蝌蚪群落的功能实体丰富度沿海拔梯度呈现显著的驼峰型响应,符合中域效应假说。然而,其他的物种多样性指数(Pielou均匀度指数和香纳威农指数)和功能多样性指数(功能丰富度,功能均匀度,功能趋异度和功能特化度)随着海拔的增加没有表现出显著的变化趋势。变差分解表明,海拔的单独作用以及海拔与微生境环境因子的共同作用对各个多样性指数的变异的解释率普遍较低,而微生境环境因子(如水体电导率、水体流速、水体pH、水温等)是蝌蚪群落多样性的主要决定因子。但是对不同的多样性指数而言,各个因子的相对贡献仍然存在差异。3.基于系统发育和功能性状的群落构建机制分析。蝌蚪11个功能性状的Blomberg’s K值均小于1,表明相比于布朗运动模拟的功能性状的进化过程,系统发育学信号更弱。但是与运动相关的功能性状(尾部形状和身体形状除外)的系统发育信号是显著的。系统发育多样性指数(Faith’s PD)随着海拔的上升呈现出显著的驼峰型响应,与物种丰富度随海拔的变动趋势一致。基于系统发育和具有显著发育信号的功能性状的群落构建机制分析表明,蝌蚪群落在低海拔区间和高海拔区间主要表现出系统发育结构和功能上的聚集,由生境过滤驱动;而中海拔区间则以系统发育结构和功能上的分散为主,因而其群落构建的主要驱动力为竞争抑制。相反,基于不具备显著发育信号的与摄食相关的功能性状的分析表明,中海拔区间样线中的蝌蚪群落主要以功能上的分散为主,是物种间竞争抑制的结果;而低海拔与高海拔区间的群落在功能上则表现出聚集现象,即主要受生境过滤的影响。综上所述,峨眉山蝌蚪群落的物种组成主要受到海拔和微生境环境因子的共同作用,且不同海拔区间的物种组成存在一定的差异,进一步映证了山区的生物群落受到空间进程和环境因子共同影响的观点。但微生境环境因子,并非海拔是决定蝌蚪多样性空间格局的主要因子(如水体电导率、水体流速、水体pH、水温等)。这一结果提示我们,在开展蝌蚪多样性保护工作时,微生境是需要重点保护的对象。对群落构建机制的分析表明,在低海拔区间和高海拔区间,群落构建的主要驱动力为生境过滤,而在中海拔区间主要是竞争抑制。研究结果也在一定程度上证明了高山溪流生境的蝌蚪群落构建主要是基于确定性的过程而非随机作用,支持生态位假说。由于蝌蚪在高山溪流生境中属于重要的杂食性消费者,物种丰富且食性多样化,可通过下行效应影响食物网的结构与功能。因此将来的研究可以从营养生态位出发,以进一步了解蝌蚪群落功能多样性的变化对食物网结构和功能的影响。
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