论文部分内容阅读
作为一种植物激素,脱落酸（Abscisic acid,ABA）调控植物生长发育的许多方面,如胚胎发育、种子休眠与萌发、光合作用、气孔关闭、开花时间和果实成熟等生理过程以及植物对高温等多种胁迫的适应性反应。然而,自然条件下ABA与水稻叶片光合作用过程,蔗糖代谢及转运方面的研究较少,其作用机制还有待进一步阐明。鉴此,本试验以浙辐802（Zhefu802）及其近等基因系fgl为材料,从以下3个方面进行研究:i)ABA影响水稻叶片光合作用的作用机理及调控;ii)高温下ABA影响水稻颖花蔗糖代谢及转运的作用机理;iii)ABA及蔗糖互作对水稻产量及品质的影响。研究结果如下:1.水稻营养生长阶段(秧龄45d,Zhefu802叶片叶绿素含量显著高于fgl,但后者的净光合速率显著高于前者。进一步分析表明,fgl的ABA及H2O2含量显著低于Zhefu802,推测较高的ABA含量是导致Zhefu802叶片净光合速率偏低的原因。外源喷施ABA及H2O2显著降低叶片净光合速率及气孔导度,而氟啶草酮（FLU,ABA合成抑制剂）或二甲硫脲（DMTU,H2O2清除剂）可在一定程度上提高净光合速率。此外,外源喷施过氧化氢酶（CAT）及抗坏血酸（ASA）同样可提高水稻叶片光合速率,其原因不仅在于清除过氧化氢含量提高气孔导度及气孔开裂度,还能提高叶片Rubisco活性。由此表明,H2O2不仅诱导气孔关闭,还能抑制叶片Rubisco活性。2.转录组分析的结果显示,fgl和Zhefu802存在显著性差异的基因有653个（即为差异表达基因,DEG）,其中与Zhefu802相比,fgl中存在上调的基因为314个,下调的基因为339个。进一步分析这些差异基因的GO富集情况,并对转录组中的差异表达基因进行KEGG富集分析,发现差异基因主要集中在碳水化合物代谢、转录和翻译、对生物胁迫和非生物胁迫的响应、脂类代谢、氨基酸代谢、次级代谢产物的合成、信号转导、能量代谢、光合作用代谢途径等。再对光合作用代谢途径相关基因进行具体分析,发现富集到该通路的差异基因有3个,其中2个上调,上调倍数分别为7.60倍和2.33倍,下调的倍数为2.35倍,且下调基因为D1蛋白的一个亚基,上调基因分别为光系统I中的铁氧还蛋白和ATP合成过程的α亚基,这也许是fgl的光合作用高于Zhefu802的主要原因。3.于花粉母细胞减数分裂期40℃高温下喷施不同浓度ABA及fluridone,研究ABA对水稻颖花蔗糖代谢及转运的影响。研究表明ABA可在一定程度提高水稻耐热性,尤其热敏感品种Zhefu802,而fluridone处理则导致水稻花粉粒育性显著下降。高温下,ABA提高水稻耐热性除了与其诱导过氧化氢,抗氧化酶活性及热激蛋白增加外,还能促进颖花碳水化合物代谢,并提高叶片及茎鞘同化物向穗部转运。此外,高温下ABA处理颖花中的ATP含量下降幅度显著低于其他处理,表明ABA可在一定程度维持能量平衡,防止高温过度消耗ATP从而抑制水稻花粉发育。4.以Zhefu802为材料,于齐穗期及齐穗后10d喷施不同浓度的ABA及蔗糖,研究ABA及蔗糖互作对水稻产量及品质的影响。研究表明,0.5%蔗糖与10μmol·L-1ABA互作不仅能显著提高水稻产量,还能提高精米率,整精米率及蛋白质含量。自然条件下ABA与蔗糖互作的结实率及千粒重均显著增加。结实率增加的主要原因在于其有利于柱头花粉管的伸长,而千粒重的增加主要在于ABA及蔗糖互作促进了籽粒灌浆,提高同化物向籽粒的转运。相应地,ABA及蔗糖互作处理籽粒中的灌浆关键酶活性及其与蔗糖代谢及转运相关基因表达量均显著高于对照处理。此外,ABA与蔗糖互作还能促进海藻糖的合成,与海藻糖合成相关的基因表达量均明显增加。鉴此,ABA与蔗糖互作提高水稻产量及品质极有可能与海藻糖的代谢途径有关,但其作用机理还有待进一步阐明。