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本论文以叶片的光合生理学为基础,研究了一濒危的野生兰科植物黄花杓兰Cypripedium flavum的水分关系和光适应。研究强调了其叶片的光合特性及相关叶片性状与这两种资源的可利用性之间的关系。研究的目的旨在探索这一物种对不同水分和光环境变化的可塑性程度和对环境变化做出响应与调整的能力,以期为预测和评估生境丢失或片断化之后对该物种可能产生的影响提供有效的信息,并为未来的可持续利用提供一定的科学依据。
温室和野外实验的研究结果表示:
(1)土壤含水量的变化(30%-70%)显著影响其叶片的光合能力(A<,max>)和气孔导度(g<,s>)。低的土壤含水量(30%)引起了中度的水分胁迫,因为气孔导度降到50-100 mmol m<-2>s<-1>;50%左右的土壤含水量下有最大的A<,max>和g<,s>;70%时会引起其g<,s>的下降,从而降低其光合作用。叶片大小仅受有限的影响,这可能与叶片的相对含水量(RWC)能维持在一个较高的水平有关(亦见下面的讨论)。
(2)在30d水分亏缺与之后的恢复供水期间,叶片的光合行为表现了的相当敏感性,而光合器官却对不同程度的水分亏缺表现出高度的抗性。水分胁迫并不影响其单位面积的叶干重(LMA)和各色素的含量。气孔的响应与变化无论是在水分亏缺之初,还是在恢复供水之始,都是第一位的。随着胁迫的加深,g<,s>逐步下降。定量的限制分析呈现出在水分亏缺期间,气孔对光合作用的限制仅在严重胁迫的条件下才突出,而在轻度或中度胁迫时,叶肉导度的限制更重要;但生物化学方面的限制在受中度胁迫时是不可忽视的,并在严重胁迫时达到最大。
另一方面,仅严重胁迫才显著降低PSⅡ的最大光化学效率(F<,v>/F<,m>),但能维持在约0.7的水平上。在不同的胁迫条件下,PSⅡ下调的机理是不同的:轻度胁迫下,F<,v>’/F<,m>’和qP同时下降,从而引起ФPSⅡ下降;胁迫发展到中等程度时,qP几乎保持恒定,而F<,v>’/F<,m>’则进一步下降,从而导致ФPSⅡ的进一步下降;当胁迫更严重时,F<,v>’/F<,m>’和qP都降至最低,从而ФPSⅡ也降到最小。此外,胁迫期间,对光合器的保护也取决于受胁迫的程度。因水分亏缺引起的过剩的光能,在轻度胁迫下,主要是以热耗散(NPQ增加)的形式消耗掉的;而在中度或严重胁迫下,更多的光能使用在了光合作用的氧化循环中,即光呼吸水平增加。
(3)对不同的生长光生境,黄花杓兰叶片的光合功能表现出了一定的可塑性响应。随着辐射水平的增加,叶片的光合能力(A<,max>)、最大羧化速率(V<,cmax>)及最大电子传递速率(J<,max>)均显著地增加。高光下的植株没有光抑制现象出现。而且,辐射水平亦极大地影响着叶片的LMA、内部的叶肉导度(g<,m>)、单位面积的叶氮含量(N<,area>)、及叶氮分别在羧化作用、电子传递和内囊体的捕光系统中的分配比例(即P<,R>、P<,B>和P<,L>)。LMA与g<,m>均随辐射的上升而增加,且两者正相关。A<,max>则与LMA、g<,m>及N<,area>三者都强烈地相关。生长在高光生境下的植株具有最高的N<,area>,而生长在低光生境下的则具有最高的单位叶重的氮含量(N<,mass>)。P<,R>、P<,B>和P<,L>都与LMA成强烈的正比关系。除了P<,L>,P<,R>和P<,B>都与N<,mass>成反比关系。这些结果表明,叶片的光合功能对不同的生长光生境的响应很大程度上依赖其叶片的氮含量及其分配,而叶氮的分配受到了叶片结构与氮含量本身的调控。
综合而言,黄花杓兰叶片对水分可利用性程度和生长光环境的差异表现出了一定的耐性和可塑性。原生境中,植物更经常受轻度或中度的水分胁迫,极度干旱的胁迫发生的频率十分低;而且,这类胁迫也是经常伴随高的辐射水平而同时发生的。本论文的结果显示,黄花杓兰叶片的气孔的高度灵活而迅速的响应和高效率的PSⅡ活性,有助于抵御这些胁迫环境。然而,我们也应注意到无论是对水分的变化还是对光的改变,它都是十分敏感的。这种敏感性也许就使其容易受到生境波动的影响,故保育应以保护其原生境免受破坏为重。