【摘 要】
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桃蚜（Myzus persicae）是果树和蔬菜生产上重要的刺吸式害虫,并且能够传播100多种植物病毒。桃蚜通过孤雌生殖方式在生长季快速大量繁殖,在越冬时期采取有性生殖方式抵御低温环境。因此,通过识别性信息素来寻找配偶交配,对于桃蚜完成生活史来说是十分重要的。蚜虫的嗅觉系统在其整个生命过程中都发挥非常重要的作用,在其寻找寄主,交配,和躲避天敌等行为过程中发挥了重要作用。研究其嗅觉分子和行为机制可以
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桃蚜（Myzus persicae）是果树和蔬菜生产上重要的刺吸式害虫,并且能够传播100多种植物病毒。桃蚜通过孤雌生殖方式在生长季快速大量繁殖,在越冬时期采取有性生殖方式抵御低温环境。因此,通过识别性信息素来寻找配偶交配,对于桃蚜完成生活史来说是十分重要的。蚜虫的嗅觉系统在其整个生命过程中都发挥非常重要的作用,在其寻找寄主,交配,和躲避天敌等行为过程中发挥了重要作用。研究其嗅觉分子和行为机制可以为开发新型防控蚜虫的策略或药剂提供理论依据和新的思路。而性信息素和报警信息素是桃蚜化学通讯中两个核心的信息化合物,对其生存和繁殖至关重要。研究桃蚜对上述两种信息素感受的分子和细胞机制是目前化学生态学领域的研究热点。一般认为昆虫对于外界信息化合物的感知的过程,需要嗅觉相关蛋白如气味结合蛋白（odorant binding proteins,OBPs）、化学感受蛋白（chemosensory proteins,CSPs）和气味受体（odorant receptors,ORs）的参与。为了深入研究桃蚜感受性信息素和报警信息素的分子和细胞机制,同时利用化学生态学手段调控蚜虫行为,以达到有效防控为目的,本论文首先明确桃蚜触角上的嗅觉感器类型,然后通过转录组测序挖掘了桃蚜嗅觉相关基因,然后通过体外表达、荧光结合、双电极电压钳和RNAi等实验,系统明确了OBPs、CSPs和ORs在识别性信息素和报警信息素过程中的功能,主要研究结果如下:1.通过对无翅型桃蚜触角和头部进行扫描和透射电镜观察,明确了在桃蚜触角上一共有4种嗅觉感器,分别为:原生感觉圈（Primary rhinaria,pr）、毛形感器（Trichoid sensilla,ts）、腔锥形感器（coeloconic pegs,cp）和钟形感器（Campaniform sensillum,cs）。头上有2种毛形感器。透射电镜结果显示触角内部的神经元随着向顶端的延伸逐渐减少,其中大部分约几十根分布在的原生感觉圈上,部分约十数根神经元延伸到顶端的毛形感器中。上述结果为系统研究不同感受器的嗅觉功能以及后续嗅觉基因在感器中的表达定位奠定了基础。2.在基因组和转录组水平对桃蚜的OBPs、CSPs、ORs进行了系统鉴定和进化分析。结果表明,在桃蚜中OBPs/CSPs/ORs的数量分别是9个、9个和33个。通过序列比对和系统进化树分析确定了其命名和进化关系。3.对桃蚜OBP3/7/9识别报警信息素的功能进行了系统的研究。明确了除了OBP3/7之外,OBP9也是识别报警信息素EβF的重要结合蛋白,并且通过体外表达和结合实验明确了这三个蛋白对（反）-β-法尼稀（EβF）有强结合能力,结合常数Kd分别为OBP3=2.5±0.4μM,OBP7=1.1±0.6μM,OBP9=3.9±0.1μM。并且这三个蛋白之间在识别EβF时存在相互作用,体外RNAi功能测定明确了单独沉默OBP3/7/9中的任何一个,EβF对桃蚜的驱避效果变化不明显,只有同时抑制OBP3/7/9的表达,才能在电生理水平和行为学水平改变桃蚜对EβF的反应。另外,OBP3/7/9同两种信息素组分（4a S,7S,7a R）-荆芥内酯和（1R,4a S,7S,7a R）-荆芥醇也能够有效结合。4.对桃蚜CSP2/4/5/9识别报警信息素和性信息素的功能进行了初步的研究。通过体外表达和荧光结合实验初步明确了CSPs能够结合性信息素和结合报警信息素。其中CSP4对EβF有很强的结合能力,结合常数Kd等于4.21±0.11μM。CSP5对（4a S,7S,7a R）-荆芥内酯和（1R,4a S,7S,7a R）-荆芥醇有着中等的结合能力,结合常数等于7.42±1.33μM和7.21±0.75μM。暗示同桃蚜CSP4参与识别EβF过程,CSP5参与识别性信息素过程。5.对桃蚜基因组和转录组中的气味受体基因进行了鉴定、基因结构鉴定和体外功能测定。在桃蚜基因组和转录中共鉴定到33个ORs,包括一个非典型嗅觉受体ORco和32个普通ORs。基因结构分析表明,OR20/21/22是串联在一起的。并对OR17/ORco复合物利用非洲爪蟾卵母细胞进行了体外表达,进而通过双电极电压钳技术记录了其对62种不同的的气味物质的识别研究。最终发现其特异性的结合性信息素组分（4a S,7S,7a R）-荆芥内酯和（1R,4a S,7S,7a R）-荆芥醇。暗示了OR17与桃蚜参与识别了性信息素组分。本实验通过对桃蚜嗅觉识别相关基因的多方面研究,完善了其对多种信息素识别的分子机制,为开展绿色防控桃蚜提供了靶标基因。
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