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调频(frequency modulation,FM)声在动物的通讯及人类的语言声信号中是普遍存在的。其调制方向(sweep direction)和调制率(modulated rate)对于听觉中枢系统表征不同类别的声信号起着重要作用。在各级听觉中枢的研究表明,神经元对FM声的调制方向和调制率有一定的选择性。本实验以老年昆明小鼠为模式动物,采用常规电生理胞外记录方法,通过改变时程(duration)及调制范围(modulated range,MR)的参数来研究下丘(inferior colliculus,IC)神经元对FM声的调制方向和调制率选择性,以及时程和MR对方向和调制率选择性的影响。
本实验选用16只老年小鼠,共获得92个声反应神经元。记录了对纯音和FM声的反应。结果显示:(1)在老年小鼠下丘记录到的神经元中,最小阈值(minimal threshold, MT)升高,而且有较多的最佳频率(best frequency, BF)偏高的神经元。测定了85个神经元(46.0%,39/85)的时程选择性,其中短通型占33.0%(28/85),带通型占11.8%(10/85),长通型占1.2%(1/85),反带通型神经元占4.7%(4/85),无规律型神经元占4.7%(4/85),全通型占44.6%(38/85),其比例较高。(2)当时程固定时,随着MR的增大,调制方向选择性神经元逐渐增多,且下扫选择性神经元比例加大。在同一MR下,时程的改变可影响调制方向选择性神经元的比例,在64 ms时,方向选择性神经元最多,而下扫选择性神经元的比例在各个时程下始终高于上扫。提示老年小鼠较偏爱下扫选择性,而这种偏爱是建立在较大的MR上的。这与成年鼠中对上扫FM声较敏感不同。(3)在时程选择性神经元中,时程选择性是其调制率选择性的主导因素。在不同的MR下,仅38.5%(15/39)的时程选择性神经元的调制率选择性表现出与其时程选择性相关,远低于成年鼠(78.6%33/42)。(4)在具有时程选择性的神经元中,有12.8%(5/39)的神经元随MR的不同而表现出不同的调制率选择性,另外在非时程调谐神经元中,52.2%(24/46)的神经元表现出了调制率选择性,其中83.3%(20/24)的神经元是在MR接近时才表现出调制率选择性。说明MR是神经元调制率选择性的重要影响因素,尤其是在非时程调谐神经元中。
本实验结果提示,神经元的调制方向选择性的主要影响因素是MR。神经元的时程选择性与调制率选择性密切相关,MR也是调制率选择性的重要影响因素,尤其在无规律型和全通型神经元中。MR对方向和调制率选择性的影响,推测与兴奋性频率反应区或调谐曲线两边的抑制区有关,当MR超出兴奋性频率调谐曲线范围时,FM声会激活一个抑制性输入,时程对调制方向和调制率的选择性的影响可能与此有关。本实验还比较了成年鼠与老年鼠下丘神经元对时程选择性的差异,发现在时程选择性神经元中,全通型神经元的比例明显增高,表明老年鼠听觉中枢神经元的时程选择性下降,该结果对阐明为什么老年人和老年动物对语言节奏、声信号时程分辨能力减弱的原因提供了新的实验依据。