乐山大佛生物风化过程及其对大气氮沉降的响应

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石质文物具有丰富的历史、文化和宗教价值,是风景园林景观资源的重要组成部分。风化老化是文物保护面临的共性问题。与室内文物相比,园林景观中石质文物暴露于自然环境下,不仅面临因自身历史久远而产生物理、化学风化影响,更受到由生物介导的生物风化侵蚀。当前,全球变化对石质文物生物风化进程的影响及其机制缺少相关研究,不能满足风景园林资源保护的需求。石质文物风化的本质,是岩石风化与成土过程的统一,是生物群落形成与发展的原生演替过程。论文借助生态学中群落演替理论,以世界文化与自然双遗产之一的乐山大佛为对象,在对乐山大佛佛体生物病害调查的基础上,选择景区内与佛体覆盖植被一致的岩石作为氮沉降模拟试验样地,通过野外试验与室内分析相结合,尝试回答如下科学问题:1)不同生物体覆盖的乐山大佛佛体表面,岩屑/土壤理化性质、微生物群落组成是否与岩石劣化存在关联关系?这种关联关系与自然生态系统的原生演替过程是否一致?2)如果关联关系与原生演替进程一致,不同风化阶段的佛体对大气氮沉降的响应特征是什么?研究得到如下主要结果:(1)乐山大佛佛体生物病害严重:佛体表面大面积被地衣、苔藓、蕨类植物、禾草以及灌木植物所覆盖;在佛体表面的碎屑/土壤中,放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、酸杆菌门(Acidobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、浮霉菌门(Planctomycetes)、蓝藻菌门(Cyanobacteria)、疣微菌门(Verrucomicrobia)以及硝化螺旋菌门(Nitrospirae)等是主要的优势细菌类群;真菌的主要优势物种为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和被孢霉门Mortierellomycota。(2)不同生物体覆盖的乐山大佛佛体表面在岩屑/土壤理化性质、微生物群落组成方面存在明显差异。佛体表面岩屑/土壤理化性质结果显示,总有机碳(TOC)、总氮(TN)和总磷(TP)含量随裸岩-地衣-苔藓-维管植物的顺序增加。生态化学计量特征分析结果显示,碳磷比(C/P)和氮磷比(N/P)值在维管植物覆盖下显著增加,表明磷是维管植物覆盖的佛体风化阶段生态系统发育主要限制性元素。此外,不同生物覆盖下的岩屑/土壤细菌和真菌α-多样性不同:细菌α-多样性在乐山大佛不同生物体覆盖下具有显著差异,而真菌没有表现出显著差异;细菌和真菌的β-多样性在不同生物覆盖下的佛体表面均具有显著差异;相关性分析表明,TOC、TN、TP、C:N和N:P比值是影响乐山大佛佛体表面微生物群落结构的主要环境因子。(3)岩石劣化指标如体积密度、里氏硬度以及单轴抗压强度,按照裸岩-地衣-苔藓-维管植物的顺序呈下降趋势,渗透率呈增加趋势,岩石的物理力学特性与土壤养分和微生物多样性指数间呈显著负相关关系,乐山大佛佛体表面按照裸岩-地衣-苔藓-维管植物覆盖的顺序风化程度依次增加,这与自然生态系统的演化过程一致。(4)通过不同氮添加处理(0 kg N hm-2a-1,N0;9 kg N hm-2a-1,N1;18 kg N hm-2a-1,N2;36 kg N hm-2a-1,N3;72 kg N hm-2a-1,N4),研究了大佛不同风化阶段在未来氮沉降时的养分积累特征,发现:氮添加显著增加了裸岩与地衣阶段的TOC含量;四个风化阶段的TN含量均在氮添加后显著增加;风化初期的TP含量在施氮后显著下降,但在维管植物覆盖的土壤中,TP含量随着氮浓度增加而上升。(5)氮添加处理显著影响了乐山大佛各风化阶段的微生物群落结构、组成和多样性特征。不同施氮水平对各风化阶段的细菌和真菌β-多样性影响显著;不同风化阶段的细菌和真菌多样性对氮添加的响应不尽相同;在微生物群落组成方面,蓝藻的相对丰度在裸岩和地衣风化阶段分别为40.07%和43.08%,是土壤发生前期主要的优势物种,但在苔藓和维管植物风化阶段没有检测到蓝藻的基因序列;裸岩阶段的蓝藻门和厚壁菌门均在氮添加后显著增加,但酸杆菌和拟杆菌呈相反的结果;在地衣风化阶段,氮添加显著增加了绿弯菌门、变形菌门、酸杆菌门和拟杆菌门的相对丰度,但降低了厚壁菌门的相对丰度;在苔藓阶段,拟杆菌门的相对丰度在氮添加后显著增加,但氮添加显著降低了酸杆菌门的相对丰度;氮添加显著增加了维管植物风化阶段厚壁菌门和拟杆菌门的相对丰度。另外,裸岩和地衣风化阶段主要的优势真菌为子囊菌门,其相对丰度均大于90%,对不同氮添加浓度的响应呈波动变化;在苔藓和维管植物风化阶段,主要的优势真菌为担子菌门、子囊菌门和Mortierellomycota。其次,多级物种线性判别和效应量分析结果表明,氮添加后不同风化阶段均出现了具有风化潜力的指示物种。环境因子关联分析结果表明,对各风化阶段微生物群落结构有显著影响的环境因子明显不同。微生物在不同风化阶段对氮添加的响应具有分异特征,受功能群和环境因子调控,并且在氮沉降增加的背景下细菌群落的变化比真菌更具有指示作用。综上所述,乐山大佛主要面临地衣、苔藓、蕨类、禾草以及灌木覆盖生物病害问题,且随着裸岩-地衣-苔藓-维管植物的顺序,碳氮磷养分逐渐积累,细菌多样性增加,岩石物理力学性能下降,乐山大佛生物风化过程与原生演替的生态过程一致。大气氮沉降对乐山大佛生物风化具有潜在促进作用,但对不同风化阶段影响机制不同:氮添加增加了裸岩和地衣阶段总有机碳含量,缓解风化初期的碳限制;氮添加增加了维管植物阶段的总磷含量,缓解了风化后期的磷限制。微生物在不同风化阶段对氮添加的响应具有分异特征。细菌群落对氮添加的变化比真菌更敏感。研究有助于对乐山大佛生物风化过程的进一步了解,同时为全球气候变化下湿热地区石质文物的保存、保护以及修复工作提供参考。
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