弱光环境下油桃光合同化物转运分配机制的研究

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以日光温室栽培的三年生油桃‘早红艳’(Prunus persica L. var. nectarine Ait ’Zao Hong Yan’)为对象,系统研究了弱光环境下油桃光合同化产物转运分配的机制,其中利用透射电子显微镜(TEM)技术首次观察了弱光对源叶和果实库的韧皮组织超微结构的影响,着重研究了叶片装载区和果实卸载区超微结构对弱光的响应。在正常光照条件下,油桃源叶各级叶脉的筛管(SE)和伴胞(CC)均较弱光条件下的大,伴胞具有致密的细胞质,内含丰富的线粒体、内质网、多泡体、囊泡和质体。在弱光条件下,伴胞明显液泡化,含有少量的线粒体和内质网,叶绿体基粒片层边缘紊乱,筛孔处于阻塞状态,邻近维管束鞘细胞(BSC)的叶肉细胞内线粒体少,积累了大量的淀粉粒,在SE/CC、CC/韧皮薄壁细胞(PP)、PP/PP和PP/BSC之间的胞间连丝密度下降。在正常光照条件下,油桃果实韧皮组织的伴胞具有致密的细胞质,内含丰富的线粒体、内质网。幼果期发现,在果实韧皮组织的伴胞、韧皮薄壁细胞,果肉薄壁细胞(FP)以及成熟期筛分子质体内积累了丰富的淀粉粒。在弱光条件下,伴胞明显液泡化,线粒体和内质网的含量少,尤其是硬核期的伴胞细胞骨架严重破坏,筛管变小变窄。SE/CC、CC/PP、PP/PP以及PP/FP之间的胞间连丝密度均降低。可见,弱光不仅影响了源叶和果实库韧皮部组织新陈代谢活力以及韧皮部同化物运输的能力,而且也可能影响了同化物运输的路径。 同时,利用胶体金免疫定位技术和蛋白质印迹技术,分别研究了弱光对源叶和果实糖含量的影响和对蔗糖合酶(SS)的调控。弱光条件下,源叶的蔗糖含量和SS活性明显降低,对幼果期果实的蔗糖、葡萄糖和果糖含量没有影响,但分别降低了硬核期和成熟期这三种糖的含量。幼果期SS活性很低,硬核期几乎检测不到,而在成熟期非常高。源叶中检测到SS一条分子量为87kD的蛋白酶带,而在果实成熟期检测到分子量分别为65kD(SSⅠ)和87kD(SSⅡ)的SS的两个同工酶谱带,可见,SS的表达存在器官特异性。这是首次在油桃果实发育过程中发现SS的两个同工酶。SS胶体金免疫电镜定位结果显示,SS定位在油桃源叶PP和果实FP的液泡中以及SE/CC复合体的珠光壁筛分子细胞壁上,结果表明:SS可能是为叶片韧皮部装载提供能量、为珠光壁加厚提供UDP-葡萄糖以及为果肉贮藏库细胞积累蔗糖产生浓度梯度的关键酶。弱光没有改变SS蛋白的表观数量,但降低了SS的活性,所以认为可能是弱光信号诱导了SS翻译后的抑制性调节。
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