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科尔沁沙地是我国生态环境最脆弱、沙漠化最为严重的地区之一。研究该区沙漠化逆转过程中植物如何生长发育,认识植物适应环境的生长对策,有助于人们了解沙漠化过程,促进沙区植被恢复和沙漠化的逆转。本文通过野外调查采样和室内试验分析,以科尔沁沙地几种优势植物为例,围绕沙漠化逆转过程,对科尔沁沙地沙地恢复过程中土壤理化性状变化特征、植物种子萌发与幼苗生长策略、植物繁殖分配对策以及植物形态特征和物质养分分配规律等进行了初步研究。主要结果如下:
(1)沙地恢复过程不仅土壤物理性状发生了明显变化,土壤化学性状也发生了显著改变。随着沙地固定程度增加,土壤大颗粒成分显著降低,细颗粒成分明显增加,土壤由粗变细;土壤硬度和pH值逐渐增大,土壤容重逐渐减小。从流动沙地到固定沙地,土壤有机碳和全氮含量逐渐增加。土壤有机碳和全氮含量与>0.25 mm的中粗沙含量呈极显著负相关关系,而与0.25-0.05mm的细沙含量及<0.05 mm的粘粉粒含量表现出极显著正相关关系。颗粒组成与氮含量的关系要比与碳含量更加密切,沙地恢复过程中土壤颗粒组成的细化首先会促进氮含量的增加。
(2)沙地恢复不同阶段植物种萌发数量随季节和沙地固定程度不同而不同。虫实和狗尾种子当年可萌发数量随沙地固定程度增加而逐渐增多。从4月到8月,虫实4月种子萌发数量最多,此后虫实各月种子萌发数量占全年萌发数量的比例依次降低,但大多数狗尾草种子在5月到6月才开始萌发,并且通常在降雨发生后一周以上才开始萌发。相对虫实而言,狗尾草萌发所需的温度水平较高。虫实和狗尾种子萌发呈现分批性,自然条件下主要分4批出苗,具有分批萌发的策略。虫实和狗尾的存活曲线均属于C型曲线,是较为典型的r对策者。
(3)在沙地植物定居过程中,植物种不同,其幼苗根系生长速度也不相同。相同条件下,幼苗生长初期,虫实幼苗根系伸长速度最快,沙米次之,狗尾草根系伸长速度最慢。快速的根系伸长速度使得虫实和沙米能够适应沙地环境得以生存发展,而狗尾草则同时产生多条不定根吸收水分,来确保个体的生长及存活。
(4)为了适应沙地环境,不同植物种在不同的幼苗发育时期,各部分生物量积累和分配模式也不相同。在幼苗生长初期,沙米、虫实、狗尾三种植物将更多物质用于根系生长,使幼苗得以快速定居,而随着幼苗的生长,三种植物将更多的物质转向了地上部分。相同条件下,虫实地上生物量增加速率最大,狗尾地下生物量增加最快,而沙米地上地下生物量增加速率基本一致。相比而言,沙米能够更快地调整根系与地上部分的生长速度,从而使幼苗更快的适应周围环境快速生长发育。
(5)沙地植物种子萌发、幼苗生长与种子大小存在一定的相关性。小叶锦鸡儿大、小种子的最终萌发和出苗情况基本一致,但大种子具有更高的萌发势和更快的萌发速率,大种子在出茁前期出苗迅速,出苗率明显高于小种子,大种子能够产生更高更大的幼苗,且大种子产生的幼苗具有较高的株高和根长生长率,使大种子能够适应沙地中短暂降水而快速萌发和生长。随生长时间的延长,小种子产生的幼苗生物量积累缓慢,而大种子产生的幼苗生物量呈现快速的增加趋势。由不同大小的种子发育而来的幼苗,其生物量分配不同,大种子产生的幼苗大部分生物量集中在地上部分,而小种子产生的幼苗大部分生物量集中于地下部分。小叶锦鸡儿幼苗个体大小、叶生物量、茎生物量、根生物量均与种子大小呈极显著的正相关关系。
(6)沙地植物幼苗生长及存活对不同程度沙埋具有一定的适应性。小叶锦鸡儿幼苗在重度沙埋时存活率低,甚至死亡,而在中度和轻度沙埋时能够生长存活。植株地上部分的高生长和叶相对生长速率在重度沙埋时受到抑制,而幼苗株高、根长、总生物量以及根茎相对生长速率在中度沙埋时得到促进。无论是否遭受沙埋,小叶锦鸡儿植株生物量均主要分配在叶片中,茎生物量比随沙埋深度的减小而逐渐减小,而叶生物量比随沙埋深度的减小逐渐增大。总之,小叶锦鸡儿幼苗生长在重度沙埋时受到抑制,甚至死亡,而在中度沙埋时,幼苗生长在一定程度上得到促进。
(7)沙地生态恢复过程一年生植物生长特征对环境变化的响应明显。一年生植物狗尾草通过调整叶片形状、分蘖株数、根/高比值等生长特征以及各部分物质分配比例的对策来适应环境变化。植株叶长和叶片长宽比、株高及穗长均表现出随着沙地固定程度增加而逐渐增大的变化趋势,而分蘖株数及植株根长与株高的比值却表现出逐渐减小的趋势。沙地恢复不同阶段狗尾草生物量主要分配在地上部分,但地上、地下生物量的分配比例在一定范围内变动,地上生物量与总生物量的比值不小于80%,地下生物量与总生物量的比值不超过20%。
(8)沙地生态恢复过程多年生植物生长特征对环境变化的响应明显。沙地恢复过程中随沙地固定程度增加,芦苇株高和叶片长、宽增大,分蘖株数、不定芽数、根茎节数增多,根茎总长以及根茎生物量在总生物量中所占比例有所增加,而地上生物量所占比例有所下降。芦苇节间长度缩短,直径增大,表现为根茎节变短变粗的变化趋势。在沙地恢复过程中随沙地固定程度增加,白草分蘖株数增多,而不定芽数和根茎节数减少,根茎总长也随之减小。白草地上部分和须根部分生物量在总生物量中所占比例增加,地下部分和根茎部分所占比例减小。沙地恢复过程中自草根茎节表现出节间长度缩短,节间直径减小,表现出变短变细的变化趋势。在半流动样地芦苇和白草均属于游击型生长构型,更多的是“占据策略”,而在固定样地上属于密集型生长构型,更多的是“利用策略”。
(9)沙地恢复过程中一年生植物的繁殖分配随沙地固定程度不同而不同。虫实的繁殖器官大小、个体大小以及株高等特征在沙地恢复不同阶段表现出不同程度的差异性,并且繁殖器官大小、单株种子数、个体大小以及株高等表现出随沙地的固定而逐渐增大的趋势。沙地恢复不同阶段虫实繁殖器官大小、单株种子数、单株种子重与个体大小间存在不同程度的正相关关系,而繁殖分配与个体大小呈负相关关系。沙地虫实的繁殖分配具体表现为流动沙地为34.9%,固定沙地和半固定沙地大于50%,即随着沙地固定程度的增加一年生植物虫实倾向于将更多的资源和能量用于繁殖生长。
(10)沙地恢复过程中差蒿各构件养分元素分配随沙地固定程度不同而不同。差蒿全氮含量总体表现为随沙地固定程度的增加而逐渐增加的变化趋势。沙地恢复不同阶段,差蒿各构件含氮量分配比例相似,均表现为:叶>果>果枝>营养枝>多年枝;总体来说,在沙地恢复过程中,除半流动样地外,差蒿含碳量在其它三类样地间表现为,随沙地固定程度增大而减少的趋势。与其它构件相比,差蒿果实中的含碳量均最多,但各样地差蒿各构件碳含量分配比例变化不大,各构件含碳量分配比例均维持在20%左右。沙地恢复过程中随沙地固定程度的增加,差蒿(地上部分)C/N呈现依次减小的变化趋势,其大小顺序为:流动>半流动>半固定>固定。同一样地差蒿各构件C/N表现为从叶—果—果枝—营养枝—多年枝,逐渐增大的变化趋势。
(11)沙地恢复过程中一年生植物狗尾草各构件养分元素分配随沙地固定程度不同而不同。狗尾草各构件含氮量是随着沙地固定程度的增加而增加,但果穗和叶片中含氮量对环境变化的响应要比茎和根更加敏感。在所有生境,果穗中的氮含量和碳含量均较其它器官高。与碳、氮含量变化不同,在所用样地上果穗中C/N在所有器官中是最低的。