木本植物叶片养分重吸收研究

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植物养分重吸收(简称重吸收)是指植物将营养元素从凋落叶片中转移到其他组织的过程。重吸收是一种重要的营养保存机制,能在元素进入土壤之前将其重新利用,减少植物对当前营养吸收的依赖,缩短营养元素在植物体和环境之间的循环时间,因此对群落和生态系统均具有重要的意义。然而,关于植物养分重吸收的机制研究仍比较少见。  本论文针对植物重吸收的几个重要方面做了理论和经验上的研究。过去几年来,我们对中国北方6种森林类型共137种木本植物的凋落叶片和成熟叶片碳、氮和磷元素进行了测定,发展了相应的数据库;同时通过文献调研得到全球239个相关研究的成熟叶片和相应凋落叶片的氮、磷含量配套数据。  基于上述数据,本文对凋落叶片中的元素含量以及养分重吸收效率进行分析,探究元素重吸收潜力和效率在不同功能群(如生活型,叶片属性,固氮类型等)植物中的差异,以及重吸收与植物营养状况、生长策略之间的关系:提出并验证了全球格局的植物相对重吸收效率假说。同时,本文还研究了养分重吸收沿地理和气候梯度的变化格局,探讨植物在不同营养胁迫环境下的应对策略。  1.中国北方森林137个物种的凋落叶片碳、氮、磷平均含量在通过质量校正之后分别为366.1,11.89和1.00 mg g-1。凋落叶片中碳元素的含量相对固定,而氮、磷元素含量和比值在不同植物类群中存在显著差异。乔木的氮、磷含量均显著高于灌木;针叶物种的氮、磷含量显著低于阔叶物种;与非固氮植物相比,固氮植物拥有更高的氮含量和更低的磷含量。凋落叶片碳、氮、磷元素与成熟叶片中的碳、氮、磷之间的关系均为显著正相关且斜率大于1。这说明,养分状况越差,养分重吸收越显著。凋落叶片中氮(磷)含量与成熟叶片中碳氮比(碳磷比)呈显著负相关,说明对某种元素利用率越高的植物会重吸收更多的该种元素。  2.中国北方森林137个物种的碳重吸收效率(CRE)均值为21.65%,氮重吸收效率(NRE)均值为50.7l%,磷重吸收效率(PRE)均值为48.07%。碳重吸收效率相对稳定(但在针叶物种中较高),而氮、磷养分重吸收效率在不同类群的植物中存在差异。乔木的NRE和。PILE均显著高于灌木;针叶物种的碳、氮、磷养分重吸收效率均显著高于阔叶物种;与非固氮植物相比,固氮植物拥有更高的磷重吸收效率。通过分析养分重吸收效率与植物其他属性(如成熟叶片元素含量与比值,成熟叶片的叶面积指数:SLA)的关系,我们发现碳重吸收效率(CRE)与成熟叶片中碳含量(Cgr)显著正相关:氮重吸收效率(NRE)与Pgr显著正相关;磷重吸收效率(PRE)与Ngr显著正相关。碳重吸收效率(CRE)与成熟叶片的SLA显著负相关,而氮、磷重吸收效率与SLA均无显著相关关系。  3.本论文提出了相对重吸收假说,用氮、磷重吸收效率差值(NRE-PRE)来表征相对重吸收效率。相对重吸收假说是指植物倾向于吸收更受限制的元素,也即植物处于氮限制情况下,NRE将大于PRE;磷限制情况下时,PRE将大于NRE;而处于氮、磷共同限制(或氮、磷平衡)时,植物NRE、PRE将趋于相等。相比单独的NRE和PRE指标,相对重吸收效率差(NRE-PRE)更好地反映了植物重吸收过程在进化上的重要性。  基于全球数据库,我们对该假说进行了验证。结果表明,对所有物种的总体来说,当成熟叶片中氮磷比大约等于15(植物处于氮磷平衡生长时)时,氮、磷的重吸收效率达到平衡状态(NRE=PRE);当氮磷比小于14时(植物生长受到氮限制),NRE-PRE大于0,凋落叶片中的N含量会相对更低;而当成熟叶片中氮磷比大于16时(即植物生长受到磷限制),NRE-PRE小于0,凋落叶片中的P含量相对更低。研究还发现,尽管常绿阔叶、落叶阔叶、针叶和固氮植物处于氮磷平衡生长态时的氮磷比值不尽相同,但都较好地符合了相对重吸收假说的规律。  4.采用全球木本植物养分重吸收数据库,对养分重吸收的地理和气候格局进行分析。研究发现,在地理格局方面,相较经度而言,养分重吸收与纬度之间呈现出紧密的相关关系:凋落叶片中氮含量(Nsen)和PRE与纬度呈显著负相关关系;凋落叶片中磷含量(Psen)和NRE-PRE与纬度呈显著正相关关系;而NRE与纬度无显著相关关系。在气候格局方面,Nsen和PRE与年均温呈显著正相关关系;Psen、NRE和NRE-PRE与年均温呈显著负相关关系。Psen和NRE-PRE与年降水呈显著负相关关系;PRE与年降水呈显著正相关关系;而Nsen和NRE与年降水之间的关系不显著。
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