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玉米(ZeaMayL.)是重要的粮食作物,提高玉米产量是育种家追求的首要目标。由于产量遗传力低、环境互作和生物学基础复杂,具体操作上面临很大困难。随着分子标记技术和统计遗传方法的发展,QTL定位正在成为剖析数量性状遗传结构的基本研究策略。
本研究以玉米优良单交种掖单13(掖478x丹340)衍生群体为材料,利用覆盖玉米全基因组的SSR分子标记进行基因型分析,于一年五点的田间表型试验基础上,对株型和产量相关性状进行QTL定位,探讨相关性状的遗传基础,并对群体大小在QTL定位中的效应进行了分析。
主要结果如下:
1.以500个F2单株为作图群体,利用150个共显性的SSR标记,构建了覆盖玉米全基因组的分子标记连锁图。图谱总长度1478.7cM,平均间距10.0cM。基于分子标记排列顺序的比较,该连锁图谱与目前国际上发表的高密度的玉米连锁图谱非常一致,能够用于QTL定位。在P=0.05水平上观察到47个(31.3%)分子标记发生了偏分离,在染色体上找到8个偏分离热点区域。分析表明:26个(55.3%)标记的偏分离由配子体选择引起,14个(29.8%)标记由孢子体选择引起,同时由配子体和孢子体选择引起的有6个(12.8%),配子体选择是偏分离的主要原因。
2.以397个F2:3家系为田间表型鉴定群体,于一年五点的田间表型试验基础上,采用复合区间作图法,对16个与株型和产量有关的性状进行QTL定位,共定位了671个QTL,与产量相关的QTL共497个,每个性状定位的QTL在4-18个之间,单个环境下平均每个性状检测到9.7个QTL,单个QTL所解释的表型变异在1.9%-25.9%之间。株型性状检测到4个主效QTL,分别为ph1d,ph5c、eh5c和pe9b,平均贡献率分别为13.3%、14.6%、17.0%和19.6%。产量相关性状检测到一个穗行数主效QTL(rn7c),位于Bin7.03区域,标记umc1865与其紧密连锁,五点联合贡献率16.4%,平均贡献率13.7%。挖掘出一些新的产量相关性状QTL,如gy5c和ewla等。
3.不同性状QTL的作用方式有所不同,加性、部分显性、完全显性和超显性都有检出。其中,株型相关的QTL中,38.5%表现加性效应,52.9%表现部分显性,2.9%表现完全显性,5.7%表现超显性;产量相关性状QTL中,21.7%表现加性效应,47.5%表现部分显性,12.1%表现完全显性,18.7%表现超显性。因此,加性和部分显性是株型和产量相关性状的主要遗传基础。
4.产量相关性状QTL集中分布在一些染色体区域,主要分布于第2染色体的bnlg1064-umc1065区间、第5染色体bnlg1879-umc1019区间和第7染色体的umc1983-umc1708区间,均在六种环境下检测到(五个环境+联合),Bin1.03-1.06和3.04-3.06区域则在五种环境下检测到。分析表明QTL集中分布现象与性状之间的相关呈极显著的中度线性相关(r=0.72)。此外,某些环境下存在特异的集中分布区域,在新疆点检测到第1染色体的bnlg1331-phi227562区间,集中8个性状;海南点检测到第4染色体上的bnlg1265-phi092b区间,集中7个性状,表明受环境互作的影响。
5.基于混合线性模型的QTL与环境互作分析表明:各性状发生互作的QTL比例在0-72.7%之间,且QTL与环境互作因性状而异,从大到小排序分别是籽粒产量>行粒数>穗粒数>穗长和穗粗>穗重>百粒重和轴粗>穗行数>株高和穗位高,解释的表型变异在0.46%-9.08%之间。
6.两位点上位性互作分析共检测到29对互作QTL,每个性状在0-5对之间。AA、AD/DA和DD4种互作形式均检测到。其中,AA互作占27.8%,AD(DA)互作占52.8%,DD互作占19.4%,其解释的遗传效应都比较小。涉及上位性互作的位点中,近一半互作发生在没有显著效应的基因位点之间。上位性效应因性状而异,籽粒产量、穗长、穗行数和株高等性状涉及的互作位点较多。且籽粒产量检测到上位性QTL与环境互作。说明上位性互作对玉米株型和产量相关性状的遗传起到一定作用。
7.以8个水平下的群体大小对籽粒产量、行粒数、穗粗、穗行数、百粒重和株高六个表型性状进行分析,结果表明群体大小能够显著影响QTL检测数目、敏感性、特异性、效应、位置偏差和作用方式,但也因性状而异,与性状遗传力有关。降低群体大小将降低QTL的LOD值,其经验公式为:LODN-LODn/LODN=1-n/N(n为较小群体数,N为较大群体数)。
综合分析表明:株高、穗行数和百粒重QTL检测所需群体规模应大于200,籽粒产量、行粒数和穗粗则就不小于300。