论文部分内容阅读
当归是常用中药材,但由于有限的适生区与市场周年需求的矛盾,导致当归连作现象普遍,连作障碍严重。2006-2008年,在当归主产区岷县清水乡布置田间和模拟试验,以不同连作茬次当归为研究对象,在从根际微生态和自毒作用角度揭示当归连作障碍主要原因的基础上,采用盆栽试验研究土壤生物因素和化感物质对当归生长过程中叶片保护酶和土壤根际微生态的影响,探讨当归连作障碍作用机制。最后,利用作物的化感效应,探索间作减缓当归连作障碍的可行性,得到如下主要结果:1.连作通过降低植株保护酶活性引起活性氧代谢失调,导致活性氧积累和膜脂过氧化损伤。这种影响的外在表现是植株光合色素含量降低,光合作用强度下降,干物质积累减少,可溶性糖含量升高,生长受抑,病害严重,产量和品质下降。当归根膨大期,连茬当归叶片保护酶SOD、POD和CAT活性分别较正茬降低29.13%、10.87%和43.83%;渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量分别增加121.95%和29.20%;膜脂过氧化的最终产物MDA含量增加16.00%;叶绿素a、叶绿素b和光合速率分别降低39.78%、46.90%和34.23%。株高、主根长、地上部和地下部干物重分别降低20.50%、61.50%、25.85%和35.94%,均达到显著差异。连作当归药材产量、挥发油含量及藁本内酯含量分别较正茬降低29.52%、28.42%和58.82%,而麻口病发病率是正茬的2.52倍。2.当归连作导致土壤中可培养微生物数量减少,其中细菌和放线菌数量减少,而真菌数量明显增加,土壤微生物多样性指数减小。就整个生育时期平均而言,细菌、放线菌数量和多样性指数分别较正茬降低37.22%、43.68%和32.09%,而真菌数量增加106.64%。连作导致好气性纤维素分解菌和无机溶磷菌数量明显下降,氨化细菌数量大幅增加,而有机溶磷菌和钾细菌数量变化随生长时期不同而异。连作导致功能类群群落多样性和均匀度明显降低,优势集中性表现明显。土壤酶活性测定表明,连作土壤中脲酶和中性磷酸酶活性明显低于正茬,而过氧化氢酶和多酚氧化酶活性略有上升。3.当归植株及根际土壤浸提液均具有生长抑制作用。浸提液的作用效果一般表现为低浓度不具有抑制作用,甚至具有促进作用,但随浓度升高抑制作用也随之增加。其中当归地上部浸提液较地下部浸提液的抑制作用更强,且根膨大期各种浸提液较苗期浸提液的抑制作用强。4.连作土灭菌能在较大程度上改善当归生长,但不能完全消除连作带来的负效应。灭菌土上生长的当归株高、产量、挥发油含量和浸出物含量均高于连作土。当归叶片SOD和POD活性在灭菌土显著高于连作土,而CAT和MDA显著低于连作土。至收获期,灭菌土的细菌数量较连作土增加173.82%,而放线菌和真菌数量降低63.23%和37.87%;连作土灭菌处理改变土壤各功能类群的数量、多度、群落多样性、均匀度和优势集中性等特征参数,灭菌土的好气性纤维素分解菌、无机溶磷菌、钾细菌多度发生了变化（趋向于正茬）,根膨大期和收获期其群落多样性分别较连作土提高65.51%和27.51%。灭菌土上当归麻口病发病率较连作土降低75.01%。5.当归连作障碍的发生及加重是化感物质（T1）和土壤生物因素（T2）共同作用的结果。连作土壤中的化感物质和有害生物通过改变幼苗生理生化特性及其生长的微环境而使植株生长受阻,植株黄化,生物量下降,病虫害严重等,进而导致产量和品质下降。当归生长初期土壤中化学物质对其生长的作用强于土壤生物因素,而生长后期生物因素的作用强于化学物质,表明连作土壤中的化学物质不仅直接影响当归的生长,可能还通过影响土壤微生物而产生间接效应。与对照相比,苗期当归地上部干重的减少中,连作土壤中化感物质和生物因素所占比例依次为61.90%和38.10%,地下部干重的减少中,二者所占比例依次为80.00%和20.00%;根膨大期地上部干重的减少中,二者所占比例依次为58.97%和41.03%,地下部干重的减少中,二者所占比例依次为41.02%和58.98%;当归收获期,药材产量的减少中,二者所占比例依次为48.29%和51.71%;挥发油含量下降值中,二者所占比例依次为21.74%和78.26%;浸出物含量下降值中,二者所占比例依次为47.16%和52.84%。连作土壤中化感物质的加入使当归叶片SOD、POD和CAT活性分别较CK增加12.50%、60.47%和6.43%,其中POD达到显著差异,MDA含量增加14.67%,差异显著;在化感作用的基础上,连作土壤中生物因素的加入使当归叶片SOD和CAT活性分别较CK降低20.59%和28.22%,POD活性和MDA含量分别较CK增加38.22%和32.00%,差异均显著。与对照相比,T1和T2处理均对真菌生长繁殖有显著促进作用,对放线菌、氨化细菌、好气性纤维素分解菌、有机溶磷菌和钾细菌有明显抑制作用。T1和T2处理根膨大期均可显著降低细菌数量,增加无机溶磷菌数量,而收获期则显著增加细菌数量,降低无机溶磷菌数量。根膨大期T1和T2处理当归根际土壤好气性纤维素分解菌多度发生了变化,收获期T1处理好气性纤维素分解菌多度发生了变化,T2处理钾细菌多度发生变化。T1和T2处理功能类群总数、群落多样性和均匀度均明显下降,优势集中性表现明显,且根膨大期多样性参数值以及功能类群数量的变化幅度大于收获期。与CK相比,根膨大期T1处理功能类群总数和群落多样性分别降低1.92%和21.97%,T2处理分别降低25.13%和43.88%。6.大蒜与当归间作显著改善连作土壤中微生物区系,提高功能类群多样性及均匀度,丰富了土壤微生物群落结构,抑制和影响病原菌的生长、减少病害的发生,植株体内保护酶活性提高,膜脂过氧化程度降低,从生理上提高当归自身的抗性,改善了当归连作障碍。根膨大期,间作处理当归株高、地上干物重和地下干物重分别较单作提高12.34%、36.92%和9.15%。间作增强当归自身防御酶体系,与单作相比,间作SOD、POD和CAT活性分别提高80.00%、243.19%和37.13%,MDA含量降低11.67%。间作显著降低麻口病发病率,而提高当归药材产量和品质,与单作相比,间作当归药材麻口病发病率下降56.25%,产量、挥发油含量和浸出物含量分别增加52.77%、50.00%和10.20%。间作有利于提高生长盛期土壤细菌、好气性纤维素分解菌、有机溶磷菌、无机溶磷菌和钾细菌数量。当归根膨大期,间作土壤细菌、好气性纤维素分解菌、有机溶磷菌、无机溶磷菌数量分别较单作提高53.52%、23.19%、103.44%和49.46%。收获期,间作显著降低细菌、真菌和氨化细菌数量,提高无机溶磷菌和钾细菌数量,各指标的增减幅度分别为-31.71%、-22.05%、-47.26%、20.05%和75.59%。间作条件下生长盛期当归根际土壤好气性纤维素分解菌、有机溶磷菌和钾细菌的多度发生变化。尽管功能类群总数间作低于单作处理,但群落多样性和均匀度均明显提高,优势集中性表现不明显,且根膨大期多样性参数值及功能类群数量的变化幅度大于苗期和收获期。间作功能类群多样性指数在苗期、根膨大期和收获期分别较单作提高11.25%、80.81%和44.97%7.综合以上研究结果,认为当归连作障碍是由化感物质、土壤有害生物等多种因素综合作用的结果。土壤中化感物质积累,一方面可能导致自毒作用,引起产量和品质的下降;另一方面可能通过破坏根系的细胞膜,使病虫害易于侵入,或是通过改变土壤微生物区系,刺激某些病原菌的增殖,使病害发生严重,进而导致产量和品质下降。当归与大蒜间作可以通过改善土壤微生物区系、提高植株自身抗性,抑制病原菌生长,缓解当归连作障碍。