随着人类工业化的迅猛发展,大气氮沉降量日益增加,草地生态系统氮素富集速率也随之增加。大量的研究表明:养分富集尤其是氮素的富集普遍导致草地物种丧失。同时,长期封育也会降低草地的物种多样性,而食草动物或者放牧可以通过消耗资源的优势竞争者维持物种多样性。近几十年来,许多研究都集中在养分富集(或施肥)或放牧分别对物种丰富度(SR)的影响机制的验证上,但目前仍未形成共识,同时对于施肥和放牧的相互作用对SR的影响机制研究甚少。目前,关于养分富集引起物种丧失的机制主要有两类假说。其中,群落构建水平稀疏假说假定物种的死亡率相同,养分富集引起所有物种的个体都增大,群落地上生物量增加,竞争加剧,导致小个体随机死亡,个体总密度下降,稀有物种将优先丧失;而种间竞争假说特别是光竞争假说则认为养分富集在解除土壤养分限制的同时也加剧了光竞争,使植物种间竞争从地下转向地上,株高变异系数增大,高大的物种对光资源的竞争排斥了低矮物种。本研究以高寒草甸为研究对象,在为期11年的人工模拟放牧(设不刈割、中度刈割和重度刈割3个水平)与施肥(设不施肥与施肥2个水平)的实验中,以基于多度的群落构建水平稀疏假说以及光竞争假说为具体研究内容,结合土壤养分效应,探究长期刈割、施肥对SR的影响机制及其与施肥、刈割水平的关系。本研究结果如下:(1)在三个刈割处理群落中,施肥均引起SR的显著下降,但在重度刈割群落中施肥导致SR下降的百分比最小;在不施肥与施肥处理群落中,刈割均增加了SR,但在施肥群落中进行重度刈割使SR增加的百分比远大于中度刈割的影响。由于施肥降低SR,刈割增加SR,因此,在不施肥时实施中度或重度刈割可使SR维持在最高水平,其次是不刈割不施肥处理,而施肥时不论是否刈割,SR都较低。(2)施用化肥导致群落土壤中速效氮(AN)和速效磷(AP)的富集,同时引起施肥群落叶层的全氮、全磷含量以及群落生物量显著增加;长期刈割显著降低了土壤有机质(OM)含量,也显著降低了施肥群落土壤中AP的含量,但对群落叶层全氮、全磷含量无显著影响。(3)施肥对物种密度和个体大小的影响因物种而异,优势种和亚优势种的密度以及物种平均密度在施肥后显著增加,而其他物种的密度却显著降低,因而,与不施肥相比,群落的总密度并无显著变化。由于施肥后有些物种的个体生物量增加,有些减小,有些无显著变化,因而群落物种的平均个体大小无显著变化。不同物种的个体大小和物种密度对刈割的响应不同,刈割显著增加了物种平均密度,但对群落总密度以及物种平均个体大小无显著影响。(4)施肥显著增加了物种的平均株高、物种株高的变异系数(CVH)以及光照在群落中的衰减率(LAR),使得群落底层光照强度(BLI)显著下降。而刈割却导致BLI显著增加,而且刈割后BLI的增加在不施肥群落要显著大于施肥群落。因此,施肥会显著增加群落物种的光竞争强度,尽管刈割能显著降低光竞争强度,但施肥增强光竞争的作用大于刈割削弱光竞争的作用。(5)回归分析显示,在刈割强度梯度上,SR与不施肥群落的土壤全氮(TN)和OM含量以及施肥群落的土壤AP含量显著负相关,与CVH显著负相关,并且与施肥群落中的物种平均密度显著负相关。由于刈割增加了 SR,但并未导致群落总密度和平均个体大小发生显著变化,表明刈割主要通过减弱土壤养分富集和光竞争强度维持较高的SR,而不是通过减弱稀疏作用而维持SR。因此,本研究结果不支持群落构建水平稀疏假说的预测。(6)不论在哪种刈割水平的群落,与不施肥相比,施肥主要通过增加土壤速效养分含量以及增强光竞争导致物种丧失,且并未引起群落总密度和平均个体大小的显著变化。此外,物种平均密度与SR负相关以及物种初始密度与物种丧失率并不呈负相关。这些结果也不支持群落构建水平稀疏假说。在三个刈割水平群落中,土壤AN、AP、LAR以及CVH与SR均呈显著负相关,而BLI均与SR呈显著正相关,且重度刈割(HC)群落中的BLI、LAR与SR的关系强度均弱于在不刈割(NC)和中度刈割(MC)群落。这进一步证实刈割扰动,尤其是HC有效地减弱了施肥后光竞争的增加所导致的物种丧失,从而表明在本研究群落中养分富集引起物种丧失的主要机制是光竞争的排斥作用。(7)上述结果进一步得到结构方程模型(SEM)分析结果的支持。在三个刈割水平群落,施肥都是通过显著增加CVH增加了光竞争,进而降低SR,施肥还同时对SR有显著的直接负效应。在不施肥(NF)水平群落中,仅OM和CVH对SR有显著的负效应,但刈割实际上并未显著影响土壤OM和CVH,因此它们对SR的影响与刈割扰动无关。与施肥不同的是,刈割对SR有显著的直接正效应。在施肥(F)群落中,刈割显著影响土壤AN、AP以及SR,但是土壤AN、AP均与SR无关;CVH虽与SR有显著相关性,但是刈割并未显著影响CVH,因此二者的关系同样与刈割扰动无关。在组合了所有实验处理的施肥—刈割复合群落(CG)中,SEM分析表明,刈割和施肥除了分别对SR有显著的直接正效应和负效应外,施肥仅通过显著增加CVH而降低SR,而刈割则仅通过显著降低土壤OM维持SR。总之,本研究结果支持与光竞争相关的机制假说,不支持群落构建水平稀疏假说,表明养分富集引起的高寒草甸物种丧失是确定性的,而非随机性的。由于刈割和施肥分别对物种丰富度有直接的正效应和负效应,可以采取适当的刈割或放牧措施减缓或阻止养分富集引起的高寒草甸物种丧失。刈割和施肥除了对物种丰富度有直接影响外,还通过不同的途径产生间接影响。刈割主要通过降低土壤有机质含量而减小了养分富集对物种丰富度的负效应;施肥则主要通过增加群落物种个体株高大小的差异性而增加了光竞争对物种的排斥作用,这与大小不对称的光竞争假说的预测一致。本研究表明在氮沉降日益加剧的背景下,有必要深入研究高寒草甸的物种丧失机制及其规律变化,在通过施肥恢复退化草地,提高其生产力的同时,还应采取适当的放牧或刈割措施缓解或阻止随之引起的物种丧失,这对于维持该生态系统的功能和可持续发展具有重要意义。