基于cpDNA片段及SNPs标记的白栎谱系地理学研究

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白栎(Quercus fabri Hance)是壳斗科(Fagaceae)栎属栎亚属(Subgenus Quercus)白栎组的落叶乔木,是我国特有的珍贵栎树之一。虽然白栎的遗传多样性已有报道,但从培育良种壮苗的角度看,对白栎遗传基础的认知仍显不足。本研究结合四个叶绿体DNA片段标记与全基因组水平的SNP位点,联合探究白栎天然居群的群体遗传多样性水平、遗传分化与遗传结构、居群历史动态等,同时,推测白栎居群形成现今空间分布格局的驱动因子,阐明古地质与气候变化对植物演化的影响,对于白栎的遗传改良、种质资源收集及育种工作等具有指导价值。主要得出以下结果:(1)选取4条cp DNA片段对来自18个白栎天然居群的159个个体进行了PCR扩增,共识别到13个叶绿体单倍型,包括10个单核苷酸变异位点和8个插入/缺失变异位点。武冈居群(WG)单倍型多样性最高(Hd=0.756),佘山居群(SH)(Hd=0.644)、黄山居群(HS)(Hd=0.600)次之;紫金山居群(ZJS)的核苷酸多样性最高(π=2.08×10-3),其次是佘山居群(SH)(π=2.08×10-3)和武冈居群(WG)(π=2.08×10-3)。白栎大部分叶绿体单倍型为私有单倍型,大部分居群仅包含1种单倍型,平均居群内遗传多样性和总遗传多样性分别为0.193和0.483。Popart作图结果显示所有单倍型被划分为两个分支,呈现明显的星状结构,H1单倍型的数量最多且位于中央。(2)基于经筛选后所得的40,707个高质量SNP位点信息,计算得各居群观察杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、核苷酸多样性(π)的范围分别在0.12277-0.20378、0.15481-0.21322和0.19112-0.23841之间,平均值分别为0.1812376、0.1957394和0.2258288。遗传分化方面,基于叶绿体单倍型数据的分子方差分析(AMOVA)表明,51.78%的遗传变异来源于居群间,48.22%的遗传变异来源于居群内部,且该物种具有显著的遗传分化(FST=0.518,P<0.001)。此外,两种分子标记所得居群间成对遗传分化系数分别在0.014-0.408和0.069-0.172之间,遗传分化水平中等。(3)Permut计算结果表明,NST=0.509,GST=0.601,P=0.123,白栎的单倍型谱系地理结构不显著。Admixture分析显示,cv值最低时对应K为1,表明所有研究材料来源于同一祖先,遗传背景相同,居群的分化不明显。主成分分析显示,所有样本分散分布,未出现明显的聚集,与Admixture分析结果一致,但各居群所得PC1值随经度增加而增加,呈现明显梯度变化,表明总体上白栎的遗传分化不明显,但有东西分化的趋势,该结论也得到了邻接法进化树的支持。(4)BEAST软件推测白栎两大分支的共同祖先时间在6.61 Ma,与青藏高原最后整体抬升阶段的时间一致。结合单倍型分布特点与Maxent模型对于末次冰盛期白栎居群分布特征的模拟结果推断,白栎在末次冰盛期的冰期避难所主要位于雪峰山、南岭山脉以及天目山-黄山-怀玉山地区,该结论也得到了遗传参数的支持。山脉地区地形地势复杂,往往具有较高的环境异质性,在冰期作为重要的地理屏障,提供了相对稳定的庇护所。(5)Mantel检测表明,地理隔离效应不是影响白栎遗传分化的最主要形式。全模型冗余分析中,在前3个RDA轴上得分最高的因子分别为PCNM3、气温季节变异系数和海拔;梯度森林(gradient Forest)分析结果表明加权R2重要值排序前三的是气温季节变异系数、海拔和最湿季平均气温对白栎遗传变异格局的影响较为显著;Maxent模型分析显示,对白栎当下适生区形成贡献率较高的环境因子是最干月降水量(33.29%)、年平均气温(19.87%)及最暖季降水量(18.75%)。综合以上结果,气温的季节性变化与降水条件是限制白栎地理分布的主要因素。本研究从不同分子尺度与时空尺度,在厘清白栎遗传结构的基础上挖掘其对环境因子变化的响应,将遗传数据与具体地理和气候数据建立联系,为谱系地理学与景观遗传学联合研究提供了参考。结果表明,基于基因组水平上单个核苷酸变异情况所呈现的遗传结构更为精细可靠,相较于传统分子标记,具有明显优势。白栎的遗传多样性水平中等,遗传分化不明显,对于该物种的保护应重视对群体内不同类型个体的保存,坚持原地保护,此外,应减少人为的林分改造、毁林开荒等活动,从而避免对天然居群内部环境的干扰与破坏,保护天然林分的原始性与连续性。由于时间与精力有限,本研究对于样品的采集仍不够全面,后续研究应扩大采样范围,考虑结合遗传与叶片表型指标来综合评估白栎的分化情况。同时,对所获得的SNP进行多种评价指标的筛选,与具体的功能基因建立联系,进一步阐明物种对地理环境变化的适应机制。
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