睡眠对主动遗忘效应的影响:来自行为学与fMRI的证据

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前人研究表明,主动遗忘是通过执行控制系统地对记忆相关区域产生抑制作用的。并且,睡眠有利于记忆的巩固,可以促进记忆从海马到新皮层的存储和转移。针对以上的两种研究成果,如果我们想要开展与主动遗忘相关的时间或昼夜节律研究,睡眠是一个不容忽视的影响因素。鉴于目前研究对睡眠和主动遗忘之间的关系还没有定论,且主动遗忘机制能否对经历睡眠巩固之后的记忆起作用还不得而知,进一步地,睡眠将会给主动遗忘的神经机制带来怎样的变化也还不清楚。因此,本研究拟采用Think/No-Think(TNT)范式对睡眠相关的主动遗忘进行研究。本研究包含两个实验,分别从行为和脑成像角度对昼夜节律对主动遗忘效应的影响,尤其是睡眠的影响,进行探讨。其中,研究一旨在探究昼夜节律问卷得分与TNT范式行为成绩之间的相关关系。研究二则通过对比实验,详细对比了夜间睡眠和日间清醒两种时间间隔对后续主动遗忘的影响。结合前人研究成果,本研究主要提出了两点假设:1.睡眠有利于遗忘。众所周知,睡眠期间是人类各项身体机能的集中恢复期,有研究证明睡眠对于大脑代谢产生的废物和毒素有清理功能。因此,我们假定睡眠有助于个体执行控制能力的恢复,经历睡眠之后,次日清晨或上午的执行控制能力应该表现为更强,有利于主动遗忘的成功产生。首先,在行为上,主动遗忘的成功与否可能对应了睡眠组和清醒组记忆成绩的分离,具体表现在,睡眠组能够观察到显著的主动遗忘效应,而清醒组则不发生。其次,考虑到潜在神经机制层面,睡眠组可能会比清醒组占用更多的背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex,dlPFC)激活,对应区域的激活强度也更大。2.睡眠不利于遗忘。根据睡眠对记忆巩固的有利影响,尤其是SWS睡眠对陈述性记忆的巩固作用,睡眠组记忆能够得到更好的存储。在后续的主动遗忘过程中,更好的记忆存储意味着被试需要遭受更强的记忆闯入的干扰,因而睡眠组相比清醒组主动遗忘较难发生。以上两种假设是根据睡眠的不同作用推断出的两种可能的结果,具有一定的合理性,但也存在客观上的矛盾性,因此,睡眠究竟对主动遗忘效应和机制的影响如何,还有待实验的进一步检验。该实验设计旨在解决睡眠对主动遗忘影响的矛盾命题。研究一采集了15名健康大学生被试的昼夜节律问卷(morningness-eveningness questionnaire self-assessment,MEQ-SA)得分以及TNT行为成绩,并分析了两者之间的相关关系。研究二采用2(分组:清醒组、睡眠组)x3(条件:想、不想和基线)的两因素混合设计,共有40名健康大学生参加了该实验。实验任务需要分两次完成:首先,被试第一次来到实验室需要学习一组词对(包含64个词语配对),并通过“测试-反馈”训练达到50%及以上的回忆正确率,然后进行第一次前测(pretest0,pre0)。其次,被试第二次来到实验室,我们会再一次测试其词对回忆情况(pretest1,pre1)。然后执行实验的关键部分——TNT阶段,又分为练习和正式两部分。练习主要用于熟悉实验流程。在正式实验过程中,被试需要在意识层面对应不同颜色的提示线索完成三种任务:当看到伴随红色框呈现的提示词时,被试需要尽最大努力停止对目标项的提取,并且保持这种停止提取和抑制的状态直到下一个试次来临(No_Think/NT试次,又称抑制条件);当看到伴随绿色框呈现的提示词时,被试需要提取目标项,不论之前是否已经学会,都要努力去回想与提示词相联系的目标记忆(Think/T试次,又称回想条件);当矩形框的颜色为灰色时,被试不需要做任何特定的操作,只需被动的看呈现在屏幕上的词语,并保持对屏幕上刺激的注意力集中即可(Baseline/B试次,又称视觉基线)。与此同时,我们使用fMRI来记录TNT期间被试大脑的活动情况。研究一的行为结果表明,昼夜节律与主动遗忘之间并不存在显著的相关关系,这可能是因为研究所包含的被试并不具有昼夜节律的典型性有关。TNT范式下主动遗忘的行为结果具有主动遗忘的显著性趋势(NT<B),由于行为实验的被试量较少,预期后续通过增加被试量可以得出显著的主动遗忘效应。研究二的行为结果表明:1.睡眠有助于记忆巩固。具体表现在,一方面,学习后经历10小时间隔,睡眠组被试的词对回忆率显著高于清醒组,直接证明了睡眠对记忆具有巩固效应;另一方面,对比pre1与pre0的记忆表现可知,清醒组的回忆率表现为显著的下降,而睡眠组变化不大,说明清醒组发生了较大程度的记忆衰退,间接印证了睡眠对记忆的巩固作用。2.仅睡眠组存在显著的主动遗忘效应,支持假设一。根据两组在后测中的记忆成绩,我们在且仅在睡眠组观察到了显著的主动遗忘效应;清醒组虽然也有一定的趋势,但未达到显著水平。此外,脑成像的分析发现,在睡眠组和清醒组都能观察到前额叶的正激活,以及海马、顶叶、颞叶等记忆相关区域的负激活,但两组并不存在激活差异显著的脑区。该研究的结果支持睡眠有利于遗忘假设,表明主动遗忘的执行控制机制对睡眠巩固后的记忆也能起作用,因此,主动遗忘可以适用于经历睡眠巩固的长时记忆。总之,本研究的结果具有三个重要启示:第一,在行为层面,我们的研究结果支持了在TNT范式下主动遗忘效应(NT<B)能够成功发生的前人结论。并且,在神经影像学层面,我们也发现自上而下的抑制控制不仅会对海马依赖性记忆产生抑制,而且可以对更广泛的记忆存储区域和神经环路施加抑制的影响。第二,记忆可以从整晚的夜间睡眠中获益。根据睡眠组较好的记忆保持,我们可以得出:记忆的巩固,尤其是语义记忆的系统巩固,可能在一晚甚至更短的时间内发生效用,这种记忆巩固的发生与睡眠具有密不可分的关系。第三,睡眠有利于主动遗忘效应的发生。经历睡眠巩固的记忆可以在更高的基线水平上发生遗忘,并且这种遗忘与清醒组相比效果更强,完成记忆主动遗忘所需的自上而下控制机制的占用率更低(体现为激活区域较少,激活强度较低)。这意味着,睡眠之后主动遗忘可以更有效的发生。
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