华北驼绒藜铁、锌吸收分配特性及胁迫响应机理研究

来源 :李星月 | 被引量 : 0次 | 上传用户:GalaxyJW
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铁、锌是植物生长必需的矿质元素,对植物产量及品质具有非常重要的作用。缺少铁、锌会抑制植物生长,而过量的铁、锌也会导致植物中毒。目前,有关植物铁、锌营养的研究主要集中在铁、锌含量较低的农作物、模式作物及生长在南方酸性土壤的植物。华北驼绒藜(Ceratoides arborescens)是我国北方干旱、半干旱地区特有的高品质牧草,而目前有关华北驼绒藜对铁、锌胁迫及其吸收和转运的机制研究较少,这限制了我们对优良草地植物铁、锌适应机制的认识。论文以华北驼绒藜为试验材料,通过野外观测和室内培养,得到华北驼绒藜植株铁、锌分布情况,铁、锌含量对不同矿质元素和有机酸处理的响应及其植株形态、生理和生化指标对不同浓度铁、锌溶液处理的响应,通过分析低铁和过量锌胁迫处理后华北驼绒藜植株的转录组数据,筛选出华北驼绒藜铁、锌胁迫的差异基因,并通过酵母互补功能验证,鉴定到特异的铁、锌转运蛋白基因。主要研究结果如下:1.不同生境华北驼绒藜地上部分的铁含量在0.15~0.45μg?mg-1(DW)之间,锌含量在0.013~0.034μg?mg-1(DW)之间,处于同生境植物的较高水平,可为家畜补充铁、锌营养。华北驼绒藜植株根系富集的铁、锌较多,其中铁含量分别为其茎、叶的93倍和71倍,锌含量分别为其茎、叶的5.4和6.2倍。华北驼绒藜的成熟种子具有较高的锌含量(0.049μg?mg-1(DW)),约为其苞片的3倍(0.016μg?mg-1(DW)),但其苞片具有更高的铁含量(0.87μg?mg-1(DW)),约为种子的10倍(0.081μg?mg-1(DW))。2.不同浓度的矿质元素对华北驼绒藜铁、锌吸收和转运影响不同。氮对铁、锌吸收影响因形态不同而异,即高浓度铵态氮可促进华北驼绒藜铁、锌的吸收,而高浓度硝态氮抑制植株对锌的吸收,对铁的吸收无显著影响;低浓度磷和高浓度磷均抑制华北驼绒藜对铁、锌吸收;钙、钾、镁缺乏促进华北驼绒藜铁转运,抑制锌转运;高浓度铁会促进华北驼绒藜铁的转运,而抑制锌的转运;高浓度的锰、锌会抑制华北驼绒藜铁的吸收,而促进对锌的吸收。3.过量锌抑制华北驼绒藜铁的吸收和转运,降低华北驼绒藜植株的铁含量。因此,在缺铁和过量锌胁迫环境下华北驼绒藜植株受害症状相似,即叶片黄化、叶绿素含量降低,光合作用减弱,根系变弱,生物量减少;由缺铁和过量锌造成的植株总生物量损失分别高达47.25%和64.27%。为应对铁、锌胁迫,植物体内过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、可溶性糖含量均呈增加之势。此外,当加入过量铁时,过量锌对华北驼绒藜造成的毒害作用可以得到缓解,植株叶片恢复绿色。过量铁对华北驼绒藜地上部分表型无影响,但会致根系生物量降低68.78%,这应属于华北驼绒藜植株应对铁过量的机制之一,即Fe2+在根部高度富集,有助于减轻或消除过量铁对植物地上部分的毒害作用。华北驼绒藜种子本身存储的锌足以满足苗期生长所需,故缺锌对其幼苗生长无影响。4.缺铁和过量锌处理后,华北驼绒藜植株的生理响应过程主要以上调相关基因的表达为主。缺铁处理的植株,差异表达基因数18943个,其中上调基因数约是下调基因的5倍;过量锌处理的植株,差异表达基因数22493个,其中上调基因数约是下调基因数的2倍多。缺铁会诱导参与铁分配的MYB相关蛋白及应对胁迫的DPI上调表达,参与活性氧清除的谷胱甘肽转移酶及锌转运蛋白ZIP家族下调表达。缺铁差异基因主要富集到核糖体通路、吞噬泡、溶酶体和m TOR信号通路。过量锌差异基因主要富集到核糖体通路、蛋白质表达途径、内质网上蛋白加工、氧化磷酸化、吞噬泡、溶酶体、植物-病原体相互作用及谷胱甘肽代谢等通路。5.经功能鉴定分析,从试验材料植株中筛到2个特异锌转运蛋白。DN154722、DN161460二者均能使高锌敏感酵母突变体△zrc1/△cot1恢复正常生长表型,应为华北驼绒藜介导细胞质Zn2+摄取到内质网中的转运蛋白,且通过烟草亚细胞定位于内质网。发现DN163936、DN164529、DN172922、DN171650不能够转运Zn2+或Fe2+。综上所述,华北驼绒藜具有较高的铁、锌含量,可做家畜铁、锌营养补充饲草。缺铁和过量锌均会影响华北驼绒藜正常生长,而过量铁可以缓解过量锌对植株造成的毒害作用。本研究共鉴定2个华北驼绒藜特有锌转运蛋白,介导Zn2+由低浓度向高浓度转运,这些转运蛋白基因可为华北驼绒藜矿质营养生物强化提供理论基础。
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