铁限制条件下不同生态型的聚球藻对海洋酸化的响应

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自工业革命以来,人类大量排放的二氧化碳(CO2)导致了全球气候变化,其中有近1/3被海洋吸收,进而导致海水碳酸盐体系发生巨大变化,同时伴随着pCO2的上升以及pH的下降,被称为海洋酸化。铁(Fe)是一种重要的微量元素,它限制了海洋许多海区的初级生产力,例如高营养盐低叶绿素(HNLC)海区。以往的研究表明,海洋酸化会影响浮游植物对铁的可利用性和需求,从而可能会对铁含量有限的浮游植物产生重大影响。聚球藻广泛分布于全球大洋中,不仅容易受到氮(N)等营养盐的限制,还容易受到铁的限制,尤其在HNLC海区中主要受到铁的限制。并且,不仅远洋的聚球藻容易受到铁的限制,在近岸,当大量富含营养但缺铁的水体上涌时,可以观察到边界上升流区的浮游植物受到铁限制。因此近岸和远洋两种生态型的海洋聚球藻都会受到铁限制,且应对铁胁迫的策略可能不同。在铁限制和酸化共同作用下,其响应又会有所不同。目前已有一些研究从铁限制或者酸化单因子的角度出发,探究其对于聚球藻的影响,但是对于铁和酸化耦合对聚球藻影响的研究还十分匮乏。为了探究远洋和近岸两种生态型的聚球藻在Fe限制条件下对海洋酸化的响应,我们选择了近岸株Synechococcus sp.CCMP 1333 和远洋株Synechococcus sp.CCMP 2370来比较它们的生长、元素组成以及有关固碳和铁吸收利用的关键基因表达。由于光合作用是一个极耗铁的生物过程,并且有研究发现,在铁限制的细胞内,大部分的铁会被分配到光合作用。另外,蓝藻的呼吸电子传递链也有许多含铁蛋白,并且与光合电子传递链有很多共用部分,可能会相互影响。因此本研究涉及铁利用的关键含铁蛋白主要集中在光合电子传递链和呼吸电子传递链上。研究结果表明,相较于铁充分条件,在铁限制条件下两株聚球藻的生长都受到显著抑制,但是酸化显著促进了低铁下两株藻的生长速率,而在铁充分条件下酸化对于两株藻的生长均无显著影响。当受到铁限制时,两株聚球藻应对铁胁迫的机制不同,但主要都体现在光合作用的变化上。远洋聚球藻CCMP 2370主要通过上调PsbA:PsaC的比值,以更省铁的方式产生ATP;近岸聚球藻CCMP 1333则是通过将更多的铁分配到光合作用中,使铁利用效率增加。传统对于海洋酸化促进聚球藻生长的解释主要是:聚球藻通过下调CCMs节省能量从而促进生长。通过本实验也可以得出,该结论并不适用于所有聚球藻,可能还与CCMs的组成与亲和力有关。两株聚球藻在铁限制条件下虽然都看到酸化显著增加生长速率,但是响应机制也有所不同,主要体现在铁的分配、获取以及能量代谢的变化上。在低铁酸化条件下,远洋聚球藻CCMP 2370通过减少铁在呼吸作用上的分配,增加光合作用,从而提高铁的利用效率。近岸聚球藻CCMP 1333则可能通过提高铁的吸收速率,主动吸收更多的铁用于光合作用当中,增加光合作用;同时通过上调PsbA:PsaC 比值,提高铁利用效率。对于能量代谢方面,铁限制下,酸化一方面导致远洋聚球藻CCMP 2370的呼吸作用下降,用于维持细胞pH稳态所需的能量可能下降;另一方面,酸化使其CCMs下调,节省了其运转所需要的能量,并分配给光合与生长。对于近岸聚球藻CCMP 1333,则是通过同时上调光合电子传递链和呼吸电子传递链,增加细胞ATP的产生,从而促使其上调CCMs以获取更多无机碳,促进固碳反应的进行。无论是通过何种方式,在铁限制条件下,酸化均显著促进了两种生态型聚球藻的生长,一定程度上缓解了铁限制。当未来海洋酸化加剧,在铁限制海区,如HNLC海区,广泛分布的海洋聚球藻群落可能会受益于海洋酸化带来的影响。相较于近岸聚球藻,远洋聚球藻无论从生长还是CCMs的响应上可能会更显著受益于海洋酸化带来的影响。并且,远洋和近岸聚球藻可能在未来海洋的铁、碳生物地球化学循环中发挥不同的作用。
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