论文部分内容阅读
基因组测序已经证明,除了频繁的小规模重复之外,在生物进化树的许多分支上发现大规模的重复事件,即全基因组复制(WGD)。大多数有花植物其实是古多倍体,在其进化早期经历了一个或多个全基因组复制。基因加倍被认为是进化的加速器,最近的研究表明,多倍体物种能够增加对不同环境条件的耐受性,具有更高的适应性。地黄属在进化历史上是否经历全基因组复制事件仍不清楚,本文利用地黄属转录组数据,通过系统发育学分析方法估计了14个被子植物的系统关系与分化时间,并使用Ks值分析地黄属5个物种是否存在WGD事件。研究表明该属植物在进化历史上经历过两次全基因组复制事件,分别对应核心双子叶植物共享的γ古六倍体化事件(约116.07~128.28 mya),始新世中-晚期全球从温室向冰期过渡的关键时期(约42.76~48.87 mya)。多次古多倍化事件产生的复制基因对地黄属的功能进化有重要的影响。复制基因可以为植物基因的功能进化提供重要的材料来源,各种基因家族的复制扩增与减少可能加速了物种的分化,因此我们想探究经历了多倍化后的受选择基因在物种进化过程中的遗传多样性水平以及这些受选择基因是否促进了地黄属植物的分化与适应性。地黄属的5个种具有不同地理分布与生态环境,地理生境的差异性往往导致种内种间自然选择强度的不同。随着测序成本降低以及生物信息学技术的发展,利用高通量转录组对生物体基因携带的遗传信息进行深入挖掘的可行性増髙。为探讨地黄属各物种可能的生态适应性,我们首先利用地黄属转录组数据筛选出来五个物种共有的单拷贝受选择基因,并进行GO注释和KEGG注释,寻找出了共有受选择基因所控制的基因功能及其所参与的代谢通路,为地黄属物种的生长发育条件、各种代谢途径调控以及物种适应性进化的研究奠定了基础,同时为地黄属植物多种药物代谢通路和优良种质选育研究提供科学指导及参考。在此基础上,我们对来自自然地理分布区内的32个个体,进行了简化基因组测序,以筛选出的共有单拷贝受选择基因作为参考进行组装比对,从而推测这些核基因片段所控制的细胞功能及参与的细胞过程,并利用这些核基因片段进行核苷酸多样性及中性检验分析、单倍型谱系关系分析来解释了一些简单的种间关系。结果发现,地黄属水平上的9组核基因片段共得到了10~29个单倍型,单倍型多样性平均值为0.879,核苷酸多样性平均值为0.03366,可以看出地黄属具有较高的遗传多样性水平,对环境的适应能力更强,这与我们对受选择核基因的代谢通路和基因功能注释的结果一致。这些受选择核基因在地黄属植物的进化过程中推动了适应性进化的历程。中性检验分析发现绝大部分数据都属于不显著的负值,最后我们还利用这9组核基因片段的单倍型网络图及最大似然树ML进行了简单的系统发育分析,进而探讨了地黄属物种的进化历史、起源。