【摘 要】
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深层土壤微生物对陆地生态系统生物地球化学循环以及深层土壤中养分和能量的循环转化不可或缺,但目前对深层土壤微生物群落的认识有限。青藏高原作为主要的高寒生态系统区域之一,其独特的地理和气候条件,使得该地区对环境变化极为敏感。土壤微生物作为重要土壤活性指标,其群落组成及多样性对生态环境的变化十分敏感。因此研究青藏高原高寒生态系统深层土壤微生物的群落特征,对深入了解高寒地区土壤微生物及其生态系统功能具有重
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深层土壤微生物对陆地生态系统生物地球化学循环以及深层土壤中养分和能量的循环转化不可或缺,但目前对深层土壤微生物群落的认识有限。青藏高原作为主要的高寒生态系统区域之一,其独特的地理和气候条件,使得该地区对环境变化极为敏感。土壤微生物作为重要土壤活性指标,其群落组成及多样性对生态环境的变化十分敏感。因此研究青藏高原高寒生态系统深层土壤微生物的群落特征,对深入了解高寒地区土壤微生物及其生态系统功能具有重要意义。本研究在西藏色季拉山典型森林和高寒草甸区域采集表层土壤(0-20 cm)和底层土壤(40-60 cm),利用Illumina Miseq高通量测序分析和微生物分子生态网络构建,系统揭示高寒生态系统土壤真菌和细菌多样性、群落组成及分子共现网络在表层和深层土壤的差异特征及影响因素。主要研究结果如下:(1)相比于表层土壤,底层土壤的p H值显著增加(森林),而土壤有机碳(Soil organic carbon;SOC)和土壤总氮(Total nitrogen;TN)含量则显著降低。SOC、TN含量以及土壤含水量(Soil water content;SWC)在高寒草甸显著高于森林土壤,而p H值则显著低于森林土壤。土壤深度显著影响微生物多样性,深层土壤中真菌的丰富度(森林)和细菌香农(Shannon)指数(高寒草甸)显著低于表层土壤。此外,森林土壤中细菌、真菌的丰富度以及真菌香农多样性均显著高于草甸土壤。不同深度土壤中细菌和真菌的多样性指数与年平均温度(Mean annual temperature;MAT)、生长季降水量(Growing season precipitation;GSP)、土壤p H值以及土壤碳氮比(C:N)呈显著正相关关系,与TN、SOC以及SWC显著负相关。(2)土壤深度显著影响色季拉山土壤微生物的群落组成,并且微生物群落在表层和底层土壤的差异因植被类型而异。相比于表层土壤,细菌中放线菌门和拟杆菌门的相对丰度在深层土壤显著降低。绿弯菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度在森林和草甸底层土壤均显著高于表层土壤,而酸杆菌门和芽单胞菌门的相对丰度仅在高寒草甸的深层土壤中显著增加。土壤深度对真菌门的相对丰度没有显著影响,但是森林底层土壤中真菌座囊菌纲和银耳纲的相对丰度显著低于表层土壤,而粪壳菌纲和伞菌纲的相对丰度则在深层土壤中显著增加。非度量多维尺度(Non-metric multidimensional scaling;NMDS)分析和Mantel检验分析显示,气候因子(MAT、GSP)和土壤性质(p H、TN、SWC等)环境因子是影响表层和底层土壤细菌和真菌群落组成的主要因子。其中,MAT、土壤p H值和GSP的影响最为显著,是色季拉山土壤细菌和真菌群落组成的主要驱动因子。(3)相比于表层土壤,底层土壤真菌和细菌分子生态网络的平均距离系数(average clustering coefficient;avg CC)增加,表明微生物网络的组织有序性提高。底层土壤细菌网络的平均连接度(average degree;avg K)在森林土壤增加,而在高寒草甸土壤降低,说明细菌网络在森林底层和高寒草甸表层土壤更复杂。真菌网络的平均连接度在不同土壤深度的差异与细菌相反,即真菌网络在森林表层和草甸底层土壤更复杂。细菌网络中物种之间的连接(links)以正相关为主(62.42-88.17%),并且正相关连线的比例随土壤加深而增加。真菌网络中物种之间的相关作用关系则以负相关为主(64.5-75.35%),并且负相关连线的比例随土壤加深而在森林土壤中增加,但在草甸土壤中降低。(4)土壤深度和植被类型显著影响土壤细菌和真菌网络中的关键种群。森林土壤细菌和真菌网络的关键种群分别为变形菌和座囊菌(表层土壤),以及绿弯菌、放线菌和锤舌菌、伞菌(底层土壤)。草甸土壤细菌和真菌分子网络的关键种群分别为酸杆菌和锤舌菌(表层土壤),以及变形菌和伞菌、粪壳菌(底层土壤)。网络节点功能分析显示,土壤细菌和真菌网络中有超过97.5%的节点都是外围节点。模块枢纽和连接节点虽然在细菌和真菌网络中的占比都不足2%,但却对微生物网络维持稳定起着重要的作用。这些功能群主要包括酸杆菌、变形菌、放线菌、锤舌菌、伞菌纲和座囊菌。
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