论文部分内容阅读
全球气候变化和环境问题正在给人类生存与发展带来严峻挑战,其在改变人类赖以生存的自然环境的同时,也对社会、经济发展产生了深刻影响。树木生长对气候变化非常敏感,一方面,树木通过不断调整结构和功能以适应外界环境的改变,另一方面,森林通过物质循环和能量流动影响着区域乃至全球的气候。因此,在气候变化背景下,明确树木生长动态及其对气候的响应,不仅有助于理解气候变化对森林生态系统的影响,而且为人类更好地适应和应对未来气候变化提供科学依据。祁连山是我国西北乃至全国的重要生态安全屏障,但因特殊的地理位置和地形特征,生态环境脆弱,使其成为对全球变化最敏感的区域之一。祁连山一直是树轮气候学研究的热点地区之一,在该区域集中了我国大多数千年以上的树轮年表,已被广泛用于探索区域过去几千年以来的气候变化历史。然而,目前的这些研究主要基于年际尺度的树轮指标与气象数据之间的线性统计关系,缺乏明确的生理基础。因此,认清树木在外界环境影响下的径向生长生理过程,明确树轮-气候响应的生物学机制对树木年代学的深入发展具有重要意义。本研究在祁连山不同区域、不同海拔对3个针叶树种16个监测样点80棵树木进行了长达6年的树木形成层活动和径向生长动态监测研究,明确了祁连圆柏及其它针叶树种形成层活动与径向生长动态及其对气候的响应,并探讨了祁连山主要针叶树种树木生长与气候要素响应的生物学机制,揭示了寒冷干旱区祁连圆柏的特殊径向生长策略,并以空间换时间,评估了区域树木形成层活动及径向生长动态在气候变暖情境下的变化趋势,为森林管理提供科学依据。本研究主要包含以下几个方面:(1)通过采集微树芯,对祁连山东部祁连圆柏(Juniperus przewalskill Kom.)进行了连续6年的形成层活动及径向生长监测,结果表明:祁连圆柏的主要生长时期为5-8月,形成层活动对外界环境非常敏感,木质部分化各阶段发生的时间(形成层物候)在各监测年份中随外界环境的改变而发生明显变化;祁连圆柏径向生长开始主要受到温度的限制,限制形成层开始活动的最低温度阈值为1-2℃,但限制祁连圆柏生长结束的主要气候因子是水分;祁连圆柏的生长速率和生长量主要由5月的降水量决定。(2)通过采集微树芯,对德令哈地区不同海拔梯度(3580-3980m)分布的祁连圆柏进行了连续两年的监测研究,结果表明:祁连圆柏的生长开始时间与海拔呈明显的线性关系,其中最低海拔和最高海拔之间,径向生长开始时间相差一个月以上(33天);海拔每升高100m,形成层开始活动的时间推迟8.2天;生长季结束时间与海拔没有关系,但在干旱的2013年,各海拔样点生长季结束时间明显早于湿润的2012年。以上结果与祁连山东部的监测结果一致,即生长开始主要受温度控制,而生长结束主要由水分决定。(3)通过对基本覆盖祁连山所有祁连圆柏分布的5个水热状况不同样点进行两年的监测,我们发现祁连圆柏木质部分化各阶段开始时间与平均温度和最低温度显著相关,与标准化降水蒸散指数(SPEI)没有关系;相反,木质部分化各阶段结束时间与最高温和SPEI显著负相关,说明高温导致的干旱胁迫对生长季结束具有重要影响。此外,生长季水分状况对祁连圆柏径向生长速率起着决定作用。由于木质部细胞总量主要由生长速率决定,生长季水分的多少决定了祁连圆柏的径向生长量。我们的研究表明不同于寒冷湿润和温暖地区的树木,祁连圆柏具有特殊的径向生长策略:一方面,相对暖春会使形成层活动提前开始,以增加细胞分裂的时间;另一方面,如果水分适宜,祁连圆柏会在短期内尽可能提高生长速率以避免高温导致的生长季提前结束。(4)对祁连山东部三个不同树种的形成层活动及径向生长动态监测表明,同一区域分布的不同树种的形成层物候存在差异,油松(Pinus tabuliformis)生长开始时间最早,结束时间最晚,生长季最长;祁连圆柏生长开始最晚,结束最早,生长季最短;青杄(Picea wilsonii)介于二者之间。三个树种生长开始和结束时间分别受到温度和水分的胁迫。尽管三个树种的形成层物候不同,但三树种的年内径向生长与气候要素的响应非常一致,其都受到水分的影响,表明外界环境对树木径向生长的影响大于树种之间的差异。(5)V-S模型能够很好地模拟祁连圆柏的径向生长过程和径向生长量,并揭示树木生长与气候要素之间的关系。根据模拟结果,研究区5-6月的水分对树木径向生长起着决定性的作用,而温度对树木生长的影响并不显著。结合光合速率监测,我们发现水分可能通过两种方式影响树木生长:一是通过影响光合速率和碳分配间接地影响细胞分裂和扩大,二是水分直接参与形成层活动和细胞扩大。