管氏肿腿蜂的聚集行为及其化学通讯

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管氏肿腿蜂Sclerodermus guani Xiao et Wu隶属于膜翅目Hymenoptera肿腿蜂科Bethylidae硬皮肿腿蜂属Sclerodermus,因其寄主广泛、生活史短、繁殖速度快、生态适应性强和搜索寄主能力强等习性,在我国广泛用于林木蛀干害虫的生物防治。管氏肿腿蜂作为典型的亚社会性昆虫,具有亲代聚集合作抚育子代,以最大限度共同利用寄主资源、促进种群繁衍的现象。但是,关于管氏肿腿蜂聚集行为的研究报道尚少。因此,本文以“管氏肿腿蜂-松墨天牛”为研究对象,验证该肿腿蜂亲代与子代的聚集行为过程及规律,明确亲代雌成蜂聚集密度对其寄主利用效率和子代存活发育的影响;并从昆虫行为生物学和化学生态学的角度,探究调节管氏肿腿蜂“亲代-子代”聚集行为的潜在化学信息物质,为肿腿蜂科昆虫亚社会性的行为适应性策略及生态意义提供重要理论依据。1.管氏肿腿蜂聚集行为的过程及规律为明确管氏肿腿蜂聚集行为的发生特点及规律,本试验采取室内饲养和摄像机连续录像的方法,观察了“亲代-子代”的聚集行为表现。观察发现:管氏肿腿蜂雄蜂羽化后主要执行交配任务,不存在聚集行为,与雌蜂交配后死亡。(1)亲代雌成蜂的聚集主要表现为羽化后聚集和群集寄生。亲代雌成蜂自羽化后开始聚集在羽化巢穴中,聚集3~5天后扩散;扩散前期以在其他区域游走寻找寄主为主,扩散后期大部分雌蜂以1~8头的密度登陆寄主(占比达42.902±5.795%),其中以3~4头群集寄生为主。亲代雌成蜂选择寄主后合作克服寄主,并将卵集中产于同一寄主的背面和两侧。(2)子代的聚集主要表现为低龄幼虫、高龄幼虫、老熟幼虫前期聚集在寄主体表取食,子代发育至老熟幼虫期时,亲代会将老熟幼虫搬离寄主残骸,使其聚集吐丝结茧化蛹(老熟幼虫搬运后、吐丝幼虫、茧蛹)。通过观察有无亲代搬运下老熟幼虫的分布及位移发现,与没有亲代搬运相比,存在亲代搬运的老熟幼虫脱离寄主的概率高(61.250±6.700%),平均位移少(7.040±0.449 mm),且呈聚集式堆积。2.亲代雌成蜂聚集密度对其寄生及繁衍能力的影响为探究雌蜂聚集密度对其寄生能力的影响,依据聚集行为观察时的现象,以松墨天牛Monochamus alternatus幼虫(0.350~0.450 g)为寄主,设置8种不同雌蜂密度(1~8头/寄主),对比分析不同雌蜂密度下,管氏肿腿蜂的寄生行为和效能,以及雌蜂生殖力和子代适合度变化。结果表明,随雌蜂密度增加,管氏肿腿蜂蛰刺发生前历时、寄主麻痹历时及产卵前历时均缩短。基于Hassell-Varley数据模型分析(E=0.9023×P-0.9378),雌蜂的寻找效应随自身密度增加而逐渐变小,雌蜂间的干扰降低了寄生效能。雌蜂生殖力随其密度增加而降低,单雌平均产卵量及产雌量明显下降,雌蜂密度为1头/寄主时,单雌产卵量分别是4头/寄主和8头/寄主处理下的1.4和2.4倍。子代适合度也随雌蜂密度增加而变化,子代发育历期明显缩短,低龄幼虫存活率和单雌体重均下降。雌蜂密度为1头/寄主时,其子代发育历期最长,平均为26.7天,8头/寄主时最短,平均为24.0天。雌蜂密度为1头/寄主时低龄幼虫存活率和单雌体重分别是8头/寄主时的1.1倍和2.1倍。随雌蜂密度增加,子代雄性比呈小幅下降趋势,大多数处理子代雄性比低于15%。综合可见,多头雌蜂寄生可提高克服寄主效率,缩短子代发育历期,增加子代数量,雌蜂密度为4头/寄主时可达到繁殖利益最大化。3.调节管氏肿腿蜂聚集行为的潜在化学信息物质通过对不同阶段可能调节管氏肿腿蜂亲代和子代聚集行为的气味源浸提液定性和定量分析,共鉴定出30种化合物,主要包括烃类、醇类、酯类、酸类和醛类5类化合物。GC-MS结果表明,不同气味源的成分和含量存在一定差异。其中,莰烯和3-蒈烯仅存在于新鲜寄主体表,分别为0.026 ng/mg和1.273 ng/mg,相当于每头新鲜寄主可释放13.461 ng莰烯和655.927 ng 3-蒈烯。通过生物测定发现,管氏肿腿蜂雌成蜂主要对寄主残骸、羽化环境复合体、新鲜寄主和老熟幼虫浸提液反应明显,初步推测这四种气味源浸提液可能会引起雌成蜂的聚集。其中,寄主体表特有的萜烯类物质莰烯和3-蒈烯可能在雌成蜂搜索寄主阶段吸引着雌蜂的聚集。雌成蜂羽化环境复合体中丰富的1-二十二烯、n-二十四醇和1-二十七醇,也可能与雌蜂羽化时的聚集行为密切相关。
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