中国主要森林树种功能性状变化规律以及驱动力的研究

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植物赖以生存的环境不论是空间异质性的变化还是历史性地质、气候事件的变化,都将导致植物逐渐形成许多内在生理和外在形态方面的适应性对策,以最大程度地减小环境变化对植物的不利影响,这些适应对策的表现即为植物功能性状。长期以来,植物功能性状与环境的关系一直是植物生态学家所关注的焦点。而在较大的空间尺度上,对广布种生理、形态特性沿地理环境梯度变化模式和机制的研究,正好为我们深入地研究、理解他们的进化过程以及定量分析不同的生物和非生物因子在其表型分化上的重要性提供了非常独特的机会。而近年来,植物生态学家除了对某个广布种的研究外,更热衷于通过对植物在全球尺度不同生活型植物群落(包括苔原、草本、灌木、针叶树木和阔叶树木等)叶片功能性状中N、P元素含量变化的研究,来进一步探索、了解植物群落立地环境的营养状况,以及植物对于环境异质性和全球气候变化的响应机制和适应对策。虽然此类研究在全球尺度上已经广泛进行,但是对森林群落的N、P元素状况进行系统全面的研究相对较少,尤其是中国森林群落几乎还是空白。由于中国森林群落在近几十年来遭到了一定的破坏,况且中国森林群落中还具有及其独特地理环境和气候条件的青藏高原高寒森林群落。因此,我们迫切想弄清中国森林群落的N、P基本营养元素循环是否处于稳定状态,以及是否与全球陆地生态系统的N、P元素循环状况存在明显差异等科学问题。为此,针对以上科学问题,我们分别采集了中国本土针叶树种—油松195份叶样,以及在中国主要分布的23个针叶树种的258份叶片样品,而且还收集了474份来自119个主要的森林树种数据,涵盖了48个属,31个科的叶片样品。植物生态学家Wright等通过对全球不同物种在不同地理环境条件下的叶片功能性状(GLOPNET)系统研究后,提出了叶片经济学理论(1eafeconomics spectrum, LES),并认为该理论具有普适性规律。然而,植物叶片形态、生理特性的经济学谱究竟是植物物种差异导致而形成的还是地理环境比如温度、光照和水分的异质性所驱动而成的呢?如果该理论具有较强的普适性,那么我们能否运用叶片经济学谱中一些简单易测的指标来预测植物在不同自然环境条件下的光合响应曲线呢?鉴于检验此科学问题,本研究收集了中国森林群落代表性树种(62个种)种子,并在在统一环境条件下培育、生长。针对以上研究内容,本文主要得出以下结论:(1)对所有自然分布范围内油松(Pinus tabulaeformis)的球果、种子、种翅和叶的表型性状变异研究表明,多因素共变关系决定了表型的变异。尽管油松的大多数表型性状受到当地自然选择和遗传因素的共同控制,但相比之下,自然选择发挥了更重要的作用。而且通过对各种驱动因素分析显示,各个形态特征均与潜在蒸发量呈显著的负相关,而与其他环境变量呈现出较弱的相关性。这进一步揭示了油松种群适宜生境仅局限于温带湿润区的中低海拔地区的原因。(2)通过对中国森林群落叶片化学计量学研究发现,中国的森林群落N元素含量(平均14.4mg g-1)显著低于全球水平(平均18.3mg g-1)以及中国大陆生态系统的研究结果(平均18.6mg g-1)。本研究中P元素含量基本与陆生生态系统的研究持平(平均1.1mg g-1),但仍低于全球水平(平均1.5mgg-1)。N:P作为指示群落N、P相对限制的指标显示,当N:P比率小于14时,表明植物环境中的N元素受到了限制;而当N:P大于16时则表明P元素亏缺。本研究中N:P为14.2,与中国大陆生态系统(14.4)基本持平,而明显高于全球(11.8)以及全球森林群落水平(12.6),表明中国森林群落的N元素含量偏低,但总体上N、P元素基本上处于相对稳定状态。(3)中国森林群落化学计量研究表现出一定地域性差异。结果显示,对青藏高原东南部地区高山森林群落叶片的P元素含量与中国其他森林群落相似(1.2mg g-1),但是N元素含量(11.9mg g-1)明显低于其他森林群落。这可能是因为较低的环境温度影响了植物枯枝落叶的分解速率,进而影响植物.土壤之间的养分循环速率;这也可能是在青藏高原极端环境下,环境倾向于选择那些具有较长叶寿命,且叶片N、P元素含量较低的植物构建群落。(4)通过对于中国森林群落化学计量学变化驱动力的研究发现:尽管年均温度(MAT)和年均降雨量(MAP)对N、P元素含量和N:P比值的变化产生显著的影响,但是把植物分类单元因素考虑进去时,植物在属水平之间的差异才是变异的最主要来源。这表明源于长期的自然选择而形成的植物群落内部不同种类的构建模式决定了叶的性状和化学计量学的变化模式。(5)对于中国主要森林群落树种的室内研究显示,与GLOPNET数据相比,温室内的植物具有较为松散线性分布,除呼吸指标表现出不一致的变化,其他指标基本符合LES规律。这样的结果证明叶片经济学在自然条件下变化规律是环境对植物具有较强的趋同进化选择压力而造成的。除此之外,本研究还旨在探讨是否存在用LES的指标来预测光响应曲线上的拟合指标的可能性。结果显示,QE和Isat因为存在与LMA较强的共变性,可以作为考虑指标。不过,在接下来的研究中,我们可以通过量化QE、Isat与LMA、Amax和Rd等简单易测指标间的关系,从而提升在不同光照条件下光响应曲线拟合参数评估的实用性。
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