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本文报道西双版纳热带雨林八个树种的幼苗在不同生长光强下的光合生理生态的研究结果,这八个树种分别是先锋树种毛果桐(Mallotus barbatus)和顶极树种、国家保护植物思茅木姜子(Litsea pierrei var. szemois)、五桠果叶木姜子(L. dilleniifolia)、见血封喉(Antiaris toxicaria)、版纳青梅(Vatica guangxiensis)(这五个种栽培在50﹪、25﹪和8﹪三种生长光强下)以及顶极树种大叶藤黄(Garcinia xanthochymus)、小叶藤黄(G. cowa)和大苞藤黄(G. bracteata)(栽培在100﹪、40﹪、12.5﹪和4.5﹪生长光强下)。对前五个树种的研究主要测定了气体交换参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量和几种保护性酶的活性,从它们对三种不同生长光强的生理适应性的差异着手,探讨森林片断化后出现的强光对不同生态习性树种的影响,以及见血封喉、版纳青梅和两种木姜子的光合生理生态特性与它们成为保护植物的关系;对藤黄属三个树种的研究则主要关注它们对不同光强的长期适应能力和对光强变化(如林窗形成或者闭合后的光强变化)后的适应过程,探讨光强变化对林下一些顶极树种幼苗的生长和更新的影响,揭示热带雨林物种多样性共存的机制。测定了三种藤黄幼苗在不同生长光强下的气体交换参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量、比叶重(LMA)以及叶片形态解剖结构;以及把长在弱光下的三个树种藤黄幼苗移到强光下、把长在强光下的幼苗移到弱光下,研究幼苗对光强突然升高或降低(模拟林窗形成和闭合)在形态及生理上的适应过程。研究结果表明:
1. 先锋树种毛果桐和顶极树种见血封喉的幼苗随生长光强升高最大净光合速率(Pmax)增加,表现喜光特征。耐荫的顶极树种版纳青梅、思茅木姜子和五桠果叶木姜子在50﹪光强下光合作用受到了严重抑制,Pmax为三种生长光强中的最低值。保护性酶的活性随着生长光强升高而增加,提高了清除活性氧的能力。除版纳青梅和五桠果叶木姜子在50﹪光强下光系统II(PSII)反应中心受到了光破坏外,另外三个种日间PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的降低是可逆的,可能是热耗散增加或PSII反应中心可逆失活的结果。相对而言,版纳青梅适应光环境的可塑性较小,两种木姜子居中,而具喜阳特性的树种见血封喉和先锋树种毛果桐适应光的可塑性则较大。
2. 在自然条件下,见血封喉的幼苗主要分布在母树树冠下方,荫蔽的环境和其喜光的特性互不协调,可能是导致该种的自然种群不能扩大的原因之一。版纳青梅、思茅木姜子和五桠果叶木姜子则因为适应光的生理可塑性小,不能很好地适应强光生境,森林片断化后出现的光强升高可能会影响其自然更新。
3. 三种藤黄幼苗的Pmax、光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率(Rd)在4.5﹪光强下显著降低,而在40﹪光强下则比较高,相伴的有叶片气孔密度、叶片厚度、栅栏组织厚度和LMA的增加,以及海绵组织/栅栏组织之比降低,从生理和形态解剖上表现出对高光的适应特征,也表明这三种藤黄的幼苗“耐”荫,但不“喜”荫,光照条件的改善对其幼苗的快速生长是必要的。
4. 随着生长光强从4.5﹪,12.5﹪到40﹪的顺序升高,三种藤黄幼苗的叶绿素含量降低,而以非光化学猝灭系数(NPQ)表示的热耗散能力增加,有效防止了过量光能对PSII反应中心的破坏。这三种光强下三种藤黄幼苗日间Fv/Fm的下降是暂时的可逆反应,与热耗散增加有关。大叶藤黄基本不能适应100﹪光强,死亡率高达80﹪。在全光下,小叶藤黄和大苞藤黄的死亡率虽然均低于25﹪,但其幼苗处于长期光抑制状态,凌晨Fv/Fm的值小于0.8,表明PSII反应中心受到了不可逆的光破坏;其叶片厚度、气孔密度和LMA也较40﹪光强有所降低。
5. 将三种藤黄幼苗从4.5﹪移到40﹪光强(LH1)和从12.5﹪移到40﹪光强(LH2)后,Fv/Fm、以单位鲜重和单位面积表示的叶绿素含量、Pn和LMA在前几天均下降,LH1幼苗的上述生理参数较LH2幼苗下降得多,之后LH1和LH2幼苗的上述参数开始逐渐恢复。经过2个月的适应,Pn和LMA较移动前的值有所增加,而Fv/Fm和叶绿素含量仍未恢复到移动前的水平。Pn的增加可能是光合酶的增加或叶绿体向有利于吸收光的部位重新排列的结果,而LMA的增加可能和叶片中的淀粉、糖以及其它可溶性盐类的累积有关。叶片厚度和栅栏组织细胞层数在移动后未发生变化,由于栅栏组织细胞的伸长导致了总的栅栏组织厚度有所增加,提高了将吸收的光能传递到叶片内部的能力。
6. 大叶藤黄和大苞藤黄从40﹪移到4.5﹪光强后,Fv/Fm、叶绿素含量和NPQ均在一段时间内呈上升趋势,之后保持稳定。表明PSII反应中心最大光能转化效率、热耗散水平均有所增加。而Pn在移动后的第一天下降,之后开始上升,2个月后的值与一直生长在4.5﹪光强下的幼苗相似,但仍较移动前的值小,可能与植物移到弱光下光合作用过程多余的光合酶和其它一些物质的分解有关。叶绿素a/b的值从强光移到弱光后有所降低,提高了植物对弱光的适应能力。Rd和LMA则在一段时间内持续下降,之后保持稳定,直到2个月的实验结束,LMA的下降可能是由于藤黄树种的幼苗移到弱光下呼吸消耗没有光合合成减少得多的缘故。
综上所述,在低光下,本文的实验植物幼苗通过提高叶绿素含量以吸收更多的光能、降低比叶重、暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点,以减少消耗和增强弱光下的同化能力,以维持一定程度的碳积累。相对地,这些植物幼苗对强光的适应则通过降低叶绿素含量避免吸收过剩的光能、增加光合作用速率、提高光饱和点、增加热耗散能力;海绵组织/栅栏组织的值降低有利于植物将吸收的光能传导到叶片内部,提高光合能力;加强保护酶系统对于强光下的植物抵御活性氧的伤害也起了重要的作用。大部分顶极树种的幼苗都不适应强光环境,100﹪光照下,藤黄属三个树种幼苗的死亡率显著升高,存活幼苗产生了严重的长期光抑制;而版纳青梅和五桠果叶木姜子在50﹪光强下就出现了长期光抑制。
藤黄属三个树种的幼苗在形态和生理上均能够适应从低(4.5﹪光强)到高(40﹪光强)的光强梯度;而对光强突然升高或降低则主要通过调节生理代谢作出积极的响应,形态特征相对比较保守。三种藤黄的幼苗对光环境的适应存在着一定的生态位分化,使得它们能够在同一个森林中共存。