可激发节点复杂网络上的结构与动力学

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斑图动力学是一个多世纪以来非平衡统计热力学和非线性时空动力学研究的持续热点。长期以来斑图动力学一直在规则介质或具有扩散型耦合的连续介质(例如,反应扩散系统以及流体中的瑞利一贝纳德系统等)中进行研究。小世界网络和无标度网络模型的提出,引发了复杂网络的研究热潮,并成为复杂系统研究的中心。研究新的复杂网络拓扑结构对斑图动力学的影响(即复杂网络斑图动力学),成为在斑图动力学和复杂网络两个领域所共同关注的重要课题。其中,一系列重要的问题还未解决,例如:复杂网络中有哪些典型斑图?这些斑图如何影响相关实际系统的各种功能等?  研究由具有可激发性的神经元通过复杂的突触连接构成的神经网络系统中的斑图动力学就是其中一个重要的课题,而且神经网络中的振荡行为与生物系统的许多生理功能息息相关。因此对神经系统中振荡斑图的研究,能够对理解大脑神经系统中某些重要功能的工作原理有一定的启发作用。基于神经元自身的可激发性以及相互连接的网络结构的复杂性,我们构建了由可激发节点构成的复杂网络模型来分析其动力学行为,包括斑图的形成机制及其规律、网络的动力学行为与拓扑结构之间的对应关系。其中,在没有外界驱动的条件下,单个可激发节点是不能够维持自持续振荡的。但是由于复杂网络中各个节点的相互作用,网络可以展现出丰富多样的自持续振荡行为。神经网络具有许多神奇的功能,但是其动力学的解释还远远未清楚,本论文重点关注以下两个问题:  其一,大脑具有记忆功能,它能存储大量的信息,并且这些信息可以被方便的提取和转换。许多理论生物学家认为大脑的长期记忆与脑神经网络的动力学吸引子相关。那么是否可以寻找合适的动力学系统来模拟大脑的这些功能呢?这是一个非常不平庸的任务!这是因为:在非线性动力学系统中,多吸引子共存的现象是普遍的,但是海量吸引子共存现象并不普遍;当系统具有大量吸引子时,吸引域结构是复杂的(例如raddledbasins),吸引域边界分形(fractals)互相渗透,这给吸引子的研究及调控带来了极大的困难;从海量的吸引子库中用随机初值选中任意一个指定的吸引子的概率是极低的,这对迅捷地唤醒某一个指定记忆信息带来极大的难度。另外,在非线性动力学中直接从拓扑结构中预测大量吸引子也几乎是不可能的。本论文在解决这一问题上取得了第一项有意义的成果。  其二,神经系统每时每刻都在接受外界输入,从外部输入中可靠地提取时空信息是大脑实现高级认知功能的关键。在过去的半个世纪,人们对神经系统如何提取外部输入的空间信息已经取得了长足进展,但到目前为止,学术界对神经系统如何提取和处理外部输入中的时间信息却知之甚少。而且大脑处理具有不同时间尺度的信息机制一直以来都是饱受争议的话题。目前争论的焦点主要集中在大脑处理这些时间信息是否依赖于一个统一的“时钟”,或者与该任务相关的局域神经环路是否可以自动的处理和表征时间信息。最近的研究表明在处理数百毫秒级别的时间信息时,神经环路可以通过自身的动力学特性来表征时间。但是到目前为止,我们仍然不清楚神经网络内在的动力学特性是否能处理秒级以上的时间信息。在近期的一个实验研究中,Sumbre等人发现,斑马鱼视顶盖的神经环路可以学习并记忆以秒为量级的外部周期性视觉条件刺激的时间间隔,在数次训练之后斑马鱼视顶盖的神经环路能够以与刺激周期相同的频率进行自持续的同步发放。由此,有这样一个疑问,生物系统是否能够单纯的依赖于神经环路内在动力学特性就可以产生以秒为量级的长时程周期节律同步振荡行为?本论文在解决这一问题上取得了第二项有意义的成果。  针对以上问题,本论文的具体研究成果如下:  一、从贴近神经元的可激发局域动力学特性出发,我们构建了由可激发节点组成的复杂网络模型。研究发现,在这类可激发复杂网络中存有大量可标识的吸引子。我们通过分析吸引子的多样性特征进而提出了吸引子的标识规律,并发现以这种标识为线索从海量吸引子的库存(attractorreservior)中可以方便的抑制或唤醒指定吸引子,亦或是对吸引子进行有效调控。我们又从网络拓扑结构出发,提出相应的计算规则(即可标识吸引子存在的充要条件),预测出网络中所存在的大量的可标识吸引子(包括吸引子的斑图形态、吸引子频率及其对网络中所蕴含的吸引子数目的预测)。这一研究使我们在吸引子之间的操作上摆脱了盲目性和随机性,进而形成对吸引子(类似于对人工记忆功能)有目的的高效的调控。  研究发现可激发节点构成的复杂网络具有如上有意义的功能,局域动力学的可激发性和节点之间相互作用的复杂性正是两个不可或缺的重要条件。而神经元的可激发性和神经元相互作用拓扑结构的复杂性正是脑网络的两大基本特征。以上可激发网络吸引子动力学的研究成果为深入理解脑神经系统的记忆行为提供一种新的思考途径。另外,我们也研究了不同的网络拓扑结构(随机网络、小世界网络以及无标度网络等)对吸引子个数的影响,并验证了本论文提出的方法在可激发复杂网络振荡动力学中的普遍意义。  二、我们采用由可激发节点构成的具有无标度拓扑结构特性的复杂网络作为研究模型,并考虑神经元之间的电突触(扩散型)相互作用,来探索神经网络对长时程节律记忆的机制问题。研究发现,这一网络系统能够支持周期性的大规模同步发放行为,而且在相邻两次同步激发的峰值之间存在相当长的静息周期(在静息周期内,系统状态变量的平均值及神经元的平均发放率几乎为零)。这一现象十分类似于上述实验中在经历数次周期性视觉条件刺激之后斑马鱼视顶盖神经环路中出现的自持续长时程周期节律的记忆行为。  我们又发现,以下三个要素对上述网络动力学行为起到了关键的作用:  (1).在无标度网络中存在着若干hub神经元,而hub神经元对网络的同步发放起到了关键作用。因为hub神经元与其他神经元之间存在这大量的电突触连接,并且hub神经元与hub神经元之间也存在着紧密的连接,所以,一旦有hub神经元被激发,就会引起整个网络中所有神经元在短时间内快速产生动作电位,进而引起网络的同步发放。  (2).由许多连接度数很小的神经元(low-degreeneuron)组成的一个较长连通环(low-degreeloop)构成了网络同步发放的振荡源,loop上神经元的发放维持了整个系统在静息周期内的活动行为,进而环的长度决定了系统同步发放节律的长短。振荡环的存在不仅保证了在较长的静息周期内节律的记忆,而且在hub神经元激发出整个网络同步发放时保护了环上少数神经元之问激发波的定向运动以及振荡的可持续性。  (3).相对于连接度数较小的神经元而言,电突触的信号传递方式中的能量耗散因素使得网络中的hub神经元更加难以被激发。因此hub神经元的稳定性避免了整个神经网络的过度兴奋,使得较大长度的振荡源环的存在可能,进而保护了振荡环功能的稳定性以及长时程节律的可能性。
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