【摘 要】
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磷脂酰肌醇特异性磷脂酶C（phosphoinositide-specific phospholipase C,简称为PI-PLC）主要催化4,5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解,产生两个重要的第二信使1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）和1,2-二酰甘油（DAG）。在植物中,IP3或其衍生物可刺激胞内钙库中Ca2+释放,Ca2+作为重要的信号分子参与调控植物的生长发育和对逆境的适应。DAG被迅速转化
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磷脂酰肌醇特异性磷脂酶C（phosphoinositide-specific phospholipase C,简称为PI-PLC）主要催化4,5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解,产生两个重要的第二信使1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）和1,2-二酰甘油（DAG）。在植物中,IP3或其衍生物可刺激胞内钙库中Ca2+释放,Ca2+作为重要的信号分子参与调控植物的生长发育和对逆境的适应。DAG被迅速转化为另一种重要的第二信使磷脂酸（PA）。PIP2、IP3、DAG和PA可响应多种外源刺激和胁迫。因此对植物PI-PLC功能的研究有利于进一步揭示植物生长发育以及抵抗不同胁迫的机制。盐胁迫严重影响农业生态环境和农业生产,因此研究盐害对植物的影响对未来农业生产发展及环境治理有着深远的意义。以往的研究发现,盐胁迫可促使植物体内PIP2、IP3、DAG和PA迅速积累,并且盐胁迫诱使胞内Ca2+含量迅速上升的过程依赖于PI-PLC活性,这些结果暗示PI-PLC/IP3可能通过改变胞内Ca2+的浓度参与调控植物对盐胁迫的响应。拟南芥PI-PLC家族共有9个成员,哪一个或几个PI-PLC参与调控幼苗对盐胁迫的响应?PI-PLC如何调控这一过程?这些问题到目前为止尚不清楚。拟南芥PI-PLC家族中AtPLC4的转录水平仅次于转录水平最高的AtPLC2,并且在受到盐胁迫时,AtPLC4的转录水平上调最为明显,推测AtPLC4可能参与调控盐胁迫响应过程。AtPLC4在拟南芥生长的各个阶段均有表达,AtPLC4主要定位于质膜,并且盐胁迫会促使AtPLC4在质膜和根尖细胞核中积累。对AtPLC4的敲除突变体plc4幼苗进行盐胁迫处理,利用与AtPLC4的亲缘关系相对较近且转录水平在盐胁迫下无明显变化的AtPLC8和AtPLC9的突变体plc8和plc9作为对照。发现只有plc4幼苗表现出对盐胁迫敏感度减弱的表型,并且其互补植株可以恢复这一表型。另外过表达AtPLC4幼苗对盐胁迫的敏感度增强。利用NaNO3、KCl和甘露醇对相关材料进行处理,结果显示plc4突变体和AtPLC4过表达幼苗均只对NaNO3处理表现出不敏感和过敏感的表型,这说明AtPLC4参与调控的是Na+引起的胁迫,而非渗透胁迫。过表达失活形式AtPLC4不能增强幼苗对盐胁迫的敏感程度,说明AtPLC4参与盐胁迫调控过程是否依赖于其PI-PLC活性。此外,AtPLC4可调控盐胁迫诱导的胞内Ca2+浓度上升的过程,Ca2+的螯合剂EGTA可抑制AtPLC4过表达增强盐胁迫诱使胞内Ca2+含量上升的现象,并且EGTA可部分恢复AtPLC4过表达幼苗对盐胁迫敏感度增强的表型,这些结果说明Ca2+参与了 AtPLC4负调控盐胁迫响应的过程。通过Q-PCR的方法检测到AtPLC4可调控盐胁迫响应基因RD29B、MYB15和ZAT10的表达。测定盐胁迫时幼苗中Na+和K+的含量的结果显示,plc4突变体幼苗中积累了更多的Na+和K+,而在AtPLC4过表达幼苗中积累的Na+和K+减少。以上结果表明,AtPLC4依赖于其PI-PLC活性负调控盐胁迫响应过程,影响Na+和K+的积累,并且Ca2+和盐胁迫响应基因RD29B、MYB15和ZAT10可能参与了这一调控过程。这些发现为植物对盐胁迫响应的机制提供了新的实验证据,也拓展了拟南芥PI-PLC的功能。
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