【摘 要】
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枣（Ziziphus jujube Mill.）是鼠李科最重要的经济树种,由酸枣（Ziziphus jujube var.spinosa）驯化选育而来,果大味甜,Vc含量高,营养丰富。有机酸作为水果中的天然成分,对水果风味和营养起着重要的决定作用。本研究以枣、酸枣和酸枣到枣的过渡型三种不同的枣属植物种质材料,采用高效液相色谱（High Performance Liquid Chromatograp
【基金项目】
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山东省自然科学基金“柠檬酸代谢基因ZjAco3在枣果实风味驯化中的分子机制研究”（ZR201807070133）；
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枣（Ziziphus jujube Mill.）是鼠李科最重要的经济树种,由酸枣（Ziziphus jujube var.spinosa）驯化选育而来,果大味甜,Vc含量高,营养丰富。有机酸作为水果中的天然成分,对水果风味和营养起着重要的决定作用。本研究以枣、酸枣和酸枣到枣的过渡型三种不同的枣属植物种质材料,采用高效液相色谱（High Performance Liquid Chromatography,HPLC）技术检测,分析果实发育过程中有机酸含量的积累趋势;进一步以酸枣（41个多样性个体）和枣（21个多样性品种）群体果实为材料,检测其有机酸积累特点;根据有机酸测定结果对含酸量极高的5个酸枣样本及含酸量极低的5个枣品种成熟期果实转录组测序分析,筛选调控果实有机酸形成的关键基因,揭示其对枣果实有机酸品质形成的分子机制。研究结果对枣种质资源评价及驯化育种研究具有重要意义。主要结果如下:1、果实不同发育阶段的有机酸含量测定结果表明,枣柠檬酸含量随果实成熟显著下降,全红期柠檬酸含量极低;酸枣中柠檬酸含量随果实成熟呈积累趋势,酸枣果实全红期大量积累柠檬酸。在整个发育阶段,苹果酸含量表现为酸枣>过渡型>枣。2、枣和酸枣群体有机酸分析表明,酸枣有机酸类型以柠檬酸为主(平均含量为9.96mg·g-1),同时含有较高的苹果酸(平均为8.07mg·g-1);过渡类型中柠檬酸和苹果酸含量平均含量分别为7.37mg·g-1、5.65mg·g-1。枣果实平均有机酸含量仅为酸枣有机酸含量的1/4左右;枣有机酸类型以苹果酸为主(平均含量为1.62mg·g-1),柠檬酸含量平均含量为1.07mg·g-1。抗坏血酸（As A/Vc）在高有机酸含量的酸枣群体积累丰富;中低酸型（过渡型）酸枣群体中As A含量在个体间变化差异较大。相关性分析显示柠檬酸含量在酸枣和枣中均与苹果酸表现极显著正相关,奎宁酸含量在酸枣和枣中均与柠檬酸表现出负相关,As A含量在枣中与柠檬酸含量呈现极显著正相关性,在酸枣中与苹果酸表现出显著正相关性。不同样本有机酸的分析为种质资源评价及育种具有重要借鉴作用。3、对10个成熟时期枣和酸枣果实进行转录组测序,共获得差异表达基因5693个,其中上调基因1563个,下调基因4130个,依次富集在核糖代谢（ko03010）、氨基酸生物合成)（ko01230）、苯丙氨酸,酪氨酸和色氨酸生物合成（ko00400）、类黄酮生物合成（ko00941）和抗坏血酸和醛酸代谢（ko00053）。共筛选到与有机酸代谢及转运相关基因21个。4、通过对上述转录组样本有机酸含量和有机酸积累相关基因的相关性分析,发现柠檬酸降解基因乌头酸酶ZjAco3同时和柠檬酸含量呈显著负相关;铝激活的苹果酸转运蛋白ZjALMT4和苹果酸含量呈显著正相关。进一步对21个枣品种和41个酸枣样本中ZjAco3和ZjALMT4定量分析,从群体水平计算基因表达和有机酸含量的相关性,结果与上述一致。此外ACO酶活性也在枣果实成熟过程中显著增强,在酸枣样本中酶活性逐步降低,因此我们推测ZjAco3是枣果实柠檬酸降解的关键基因;而ZjALMT4在苹果酸的转运和积累中起重要作用。
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