鸣螽科昆虫(昆虫纲:直翅目:原螽总科)综合研究:分类学、宏演化、生物古地理学和系统发育

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鸣螽科(Prophalangopsidae)是昆虫纲(Insecta)直翅目(Orthoptera)原螽总科(Hagloidea)中唯一从中生代延续至今的现生科,是螽斯亚目(Ensifera)的基部类群。鸣螽科分为7个亚科,即Aboilinae,Chifengiinae,Cyphoderrinae,Prophalangopsinae,Protaboilinae,Termitidiinae和Tettohaglinae,包括化石和现生类群56属111种。  本文对鸣螽科昆虫进行了综合研究,涉及分类学、宏演化、生物古地理学、古气候和系统发育。根据产于内蒙古宁城县道虎沟地区中-上侏罗统的鸣螽前翅标本,建立2新种:极美阿博鸣螽(Aboilusperbellus Wang et al.,2015)和美脉曲鸣螽(Sigmaboiluscalophlebius sp.nov.)。将产于新疆克拉玛依市吐孜阿克内沟下侏罗统八道湾组的Aboilus tuzigouensis Lin and Huang,2006转移至中生鸣螽属(Mesohagla Zhang,1996),建立吐孜沟中生鸣螽(新组合)(Mesohagla tuzigouensis(Lin and Huang,2006) comb.nov.)。在甘肃省酒泉盆地下白垩统首次发现了西伯利亚拟鸣螽(Parahagla sibirica Sharov,1968),并讨论了该种可能的迁徙路线。认为西藏安多县古新统-下始新统牛堡组的中华木螽(Hylophalangopsis chinensis Lin andHuang,2006)不属于鸣螽科,而应归于沙螽总科(Stenopelmatoidea)佐氏螽亚科(Zeuneropterinae)。鸣螽科至少出现于早侏罗世,并延续至今。通过对鸣螽科多样性演变规律的分析,发现其演化史上至少经历了两次大辐射,第一次发生在中侏罗世巴柔期-卡洛夫期,并于卡洛夫期达到辐射高峰;第二次辐射发生在早白垩世欧特里夫期-阿普特期,并于巴雷姆期邛可普特期达到辐射高峰。第一次辐射规模明显大于第二次辐射,但持续时间较短。这两次辐射发生的时间分别对应于燕辽生物群和热河生物群。鸣螽科在早白垩世阿尔布期经历了其演化史上最大的一次灭绝事件,是白垩纪中期生物灭绝事件的具体体现;此后该类群进入漫长的残存期,但至少在全新世分异度有所回升。对鸣螽科昆虫古地理分布与古气候的相关分析表明,早侏罗世鸣螽科分布于北半球的热带及热带和暖温带交界地区,共3亚科6属7种;中侏罗世仅见于北半球热带地区,达4亚科19属35种;晚侏罗世早期(牛津期),鸣螽科昆虫共有4亚科14属39种,主要分布在北半球暖温带(或热带)和干旱带过渡地区,或暖温带,分布范围明显扩大,主要表现在向西扩散;晚侏罗世末期鸣螽科昆虫分异度锐减,极有可能是这一时期气候的强烈变化所造成。早白垩世的鸣螽科昆虫目前已发现6亚科27属34种,主要分布在北半球暖温带和“似热带”地区,分布范围明显扩大;但在阿尔布期随着分异度强烈下降,分布范围也迅速缩小。晚白垩世,未见鸣螽科记录。新生代鸣螽科昆虫的记录很少,分布零星;全新世,分异度有所回升,分布范围也明显扩大。鸣螽科在新生代仅见于北半球,主要分布在暖温带;此间虽然有适宜的气候出现,但是经历过白垩纪中期灭绝事件以后,鸣螽科昆虫的丰度、分异度和分布都大不如从前。选取鸣螽科3亚科10属15种进行了分支分析,结果显示鸣螽科构成单系类群,现生的鸣螽亚科(Prophalangopsinae)为基干类群,阿博鸣螽亚科(Aboilinae)为并系类群,赤峰鸣螽亚科(Chifengiinae)为单系类群;阿博鸣螽亚科除Bacharaboilus mongolicus Gorochov,1988以外的其他类群构成单系类群,并与赤峰鸣螽亚科构成姊妹群。Bacharaboilus属可能不属于阿博鸣螽亚科;Sigmaboilus属为单系群而Aboilus属为并系群。
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