以DNA序列重建物种的进化历史:山雀科部分鸟类的系统发育及DNA条形码和红头长尾山雀两亚种的进化历史研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:cw545400
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生物基因组中有许多基因位点的DNA序列呈现中性进化且其速度恒定。因此,近年来,越来越多的系统和进化生物学家借助DNA序列信息来鉴定物种和推断物种间的演化关系历史。本论文拟通过DNA序列分析,探讨山雀科部分物种种间的分类关系和演化历史,建立用于山雀科鸟类物种鉴定的DNA条形码,并阐述红头长尾山雀指名亚种和云南亚种两种群的进化历史。  山雀科鸟类分布广泛,羽型羽色多变,许多物种在形态和遗传上的种内和种间变异显著,然而也有些物种间的种间变异很小。该科物种的物种鉴定、分类地位、系统发育关系及其演化历史一直备受关注,然而却颇有争论。因此,探讨DNA条形码能否用于山雀科鸟类的物种鉴定及确定山雀科鸟类的分类地位和分类系统显得意义重人。红头长尾山雀为广布于东南亚及我国西南和南方地区阔叶林、针叶林的鸟类。以往诸多研究表明该物种在形态和遗传上有着很人的种内变异。因此,一个物种内有着如此之高的多样性令人着迷:其多样性是否和气候变化、青藏高原隆起有关系?或者与物种自身的生活史特征有关?了解该物种的进化历史将有助于全面了解生物和环境之间的关系。  以线粒体cytb和COI基因片断构建的部分山雀科鸟类的系统发育树揭示:山雀科和攀雀科的鸟类拥有较近的亲缘关系,而长尾山雀属的鸟类则和山雀与攀雀之间的关系很疏远。地山雀属于山雀科鸟类,但是分类地位仍不确定,分析暗示地山雀可能和黄颊山雀有更近的亲缘关系。研究还发现:红头长尾山雀和银喉长尾山雀具有较大的种内变异,而黑眉长尾山雀和银脸长尾山雀之间的种间遗传差异很小,仅为0.5%。若以2%/Ma的进化速率来估算,这几种长尾山雀类的分化时间约在5.5Ma~0.02Ma。以核基因FIB内含子构建的几种长尾山雀的系统发育树和以线粒体基因构建的系统发育树拓扑结构有很大的差异。这主要表现在核基因构建的进化树没有线粒体清晰,所属同一个物种的核基因序列出现了多系的现象。考虑到这种现象由多种可能原因所导致,因此,在以后的系统发育研究中,需要考虑使用多个不同来源的分子标记,尤其是核基因标记来更准确地推断物种间的演化历史。  基于COIDNA条形码对部分山雀科鸟类的识别分析结果表明:尽管部分山雀科鸟类种内在遗传距离上呈现出很大的变异,但是绝大多数种间的遗传距离还是要远大于种内的遗传距离;采用构树法来识别物种时发现,种内序列变异较大的山雀科物种均没有出现多系的现象。可见COI可以区分出大部分山雀科物种,甚至亚种组。然而,分析表明应用COI条形码来发现隐存物种还需谨慎。  采用线粒体和核基因多个位点的DNA序列分析红头长尾山雀的种群结构及其演化历史,发现红头长尾山雀的两亚种在线粒体基因上有很大的遗传分化,形成三个支持率很高的单系分支;而核基因虽然有着较大的变异,但没有呈现出和线粒体基因一样的谱系地理结构。采用溯祖理论的模型分析,核基因和线粒体之间的谱系结构不一致可能是由于偏雄性的基因流所致,而不是因为核基因自身的不完全支系分化所致。通过对线粒体谱系分支的分化时间的估算和应用生态位模型预测红头长尾山雀在不同历史时期的分布范围,可以确定第四纪的气候波动造成了红头长尾山雀生境的破碎化,因而不同的种群在线粒体基因上积累了较大的差异。通过对线粒体和核基因的距离导致隔离(isolationbydistance)模式比较,和基于线粒体数据的雌雄间的距离导致隔离的模式分析表明,雄性扩散可能是导致偏性基因流的主要原因。然而,以目前的研究数据并不能排除谱系间的杂种不育所导致的雄性基因流现象。生态位模型的分析结果很好地支持了接触带(contactzone)的避难地假说。
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