雌雄异型异熟胡桃楸生殖生物学的初步研究

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胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)属于胡桃科(Juglandaceae)胡桃属(Juglans)雌雄异型异熟植物,其雌雄异型异熟特性直接影响着开花、授粉等有性生殖过程,进而影响核果的产量和质量。本研究以胡桃楸两种主要交配类型,即雌先型和雄先型植株为研究对象,详细调查了两种主要交配类型植株花期物候特征,对两种类型雌雄花芽分化过程进行形态学和解剖学观察,并对雌雄花芽分化过程中体内物质代谢变化规律进行了分析,以期从形态学、解剖学及生理学等方面为胡桃楸雌雄异型异熟性别分化机理奠定研究基础。通过上述研究得出如下结论:1.通过连续3年对胡桃楸两种主要交配类型,雌先型和雄先型植株花期物候观察,得出:在辽东地区胡桃楸在3月中上旬树液开始流动,花期大约为4月末开始至5月下旬结束;在4月末和5月初花芽开始萌动;雌先型雌花芽先萌动,雄先型雄花芽先萌动,在5月中旬开花,雄先型雄花序发育成熟散粉时,雌先型雌花开放处于可授粉期;雌先型雄花发育成熟散粉时,雄先型雌花开放处于授粉期。不同类型之间雄花散粉和雌花开放时间可重叠3-5 d,而同一类型雌雄花期不同,有效的避免了自交。雌花授粉1周后,开始进入坐果期。从连续3年物候观测分析,胡桃楸雌雄异型异熟性别分化是稳定遗传的,每年因气候变化不同可导致胡桃楸花期提前或延后几天。2.通过对胡桃楸雌雄先型雌雄花芽形态学、细胞学和解剖学扫描电镜观察,发现雄花芽发育时期可以分为:雄花芽未分化期、雄花芽萌动期、雄蕊形成期、雄蕊发育期、花药形成期、花粉粒形成期;雌花芽发育时期划分为:雌花芽未分化期、雌花芽萌动期、总苞原基发育期、雌蕊原基形成和发育期、胚珠发育期、子房膨大期。雌先型的雌花芽分化和发育始终早于雄先型雌花芽;雄先型雄花芽分化和发育始终领先于雌先型,其分化过程完全相同。3.通过扫描电镜观察胡桃楸花粉形态为扁球形,花粉外壁一面较薄,花粉表面有8-16个发芽孔,其极轴长P约为41.93μm,赤道轴长E约为33.17μm,极轴与赤道轴比P/E为1.26。通过4种不同染色方法测定花粉生活力,发现联苯胺法最适合胡桃楸花粉生活力的测定,且花粉贮藏在4℃条件下时生活力和萌发率均最高;采用培养基法测定花粉萌发试验筛选出最适宜培养基配比为2%琼脂+0.05%硼酸+15%蔗糖,花粉萌发率可达94.03%。4.通过对胡桃楸雌雄先型花芽生理代谢物质含量分析,得出花芽生长发育过程生理代谢物质的变化与其花芽形态建成过程密切相关。两种类型雄花芽体内可溶性蛋白质含量,在形态分化期达到峰值,为花药的散粉贮存能量;而雌花芽进入形态分化期后可溶性蛋白质含量达到一个峰值,随着花芽的继续发育消耗营养,进入花苞期后含量开始下降,说明雌花芽发育成雌花苞需要消耗大量蛋白质来满足其生长,开花期时体内蛋白质含量再次达到峰值,满足其授粉需求。两种类型雄花芽体内可溶性糖含量随着营养生长期结束进入生理分化期达到峰值,随着雄花序的伸长和花药形成,其含量逐渐降低,说明可溶性糖含量的积累促进了雄花发育;而雌花芽体内可溶性糖变化出现了两个峰值,第一次出现在生理分化初期花芽开始萌动时,第二个峰值出现在开花期,之后随授粉结束含量逐渐降低。两种类型雄花芽可溶性淀粉含量在进入生理分化期即芽萌动时达到峰值,进入形态分化期后含量均呈下降趋势;而雌花芽含量峰值出现在开花前期,说明可溶性淀粉含量积累可以促进雌花的形成。
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