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随着全球尺度氮沉降的增加和降水格局的改变,全球范围内草地生态系统植物群落结构和功能发生变化,表现为植物物种多样性下降、生产力格局改变、草地生态系统整体服务功能受损。因此研究草地生态系统对全球气候变化引起的土壤养分和水分变化的适应对策及机理就变得至关重要。本文以半干旱区科尔沁沙质草地生态系统为研究区域,通过养分和降水添加野外模拟控制实验,研究了群落物种多样性、不同功能群植物相对多度、群落植物功能性状及群落功能多样性对养分和水分添加的响应,从个体、功能群和群落尺度的生物量分配角度分析了群落结构随养分和水分添加的变化,从物种组成变化和功能性状的种内变异角度探讨了群落功能多样性的分异规律,揭示了沙质草地植物群落结构和功能对养分和水分添加的适应机理。主要结论如下:
(1)单纯养分添加改变了群落物种多样性,且不同的养分对物种多样性的影响不同,如单纯磷素添加降低了禾本科植物高度、直根系植物相对多度和群落均匀度,与对照相比分别下降了39.8%、37.8%和3.5%。单纯磷素添加还增加了浅根系植物的相对多度,比对照增加了22.5%。而单纯氮素添加没有影响物种多样性;单纯水分添加没有影响物种多样性,而养分和水分的交互作用显著改变了物种多样性。如氮素×冬季增雪和氮素×夏季增雨降低了杂类草植物的相对多度,与对照相比分别降低了39.9%和50.2%。磷素×冬季增雪和磷素×夏季增雨降低了群落均匀度,与对照相比分别降低了3.5%和2.4%。磷素×冬季增雪使Simpson多样性指数下降了3.8%;
(2)养分、水分添加及二者交互作用均没有改变Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数和物种丰富度的季节变化趋势;单纯养分、水分添加没有明显改变群落均匀度的季节变化趋势,但二者的交互作用显著改变了均匀度的季节变化趋势,如氮素×冬季增雪、氮素×夏季增雨和磷素×夏季增雨降低了均
中国科学院博士学位论文:养分和水分添加对沙质草地植物群落结构和功能的影响匀度,表现为5月份时(此时未施肥、未夏季增雨)群落均匀度最高。
(3)单纯氮素添加没有改变白草生物量分配,而单纯水分添加以及二者的交互作用改变了白草的生物量分配。如冬季增雪和夏季增雨增加了白草的相对叶生物量比例和相对茎生物量比例(P<0.01),夏季增雨降低了白草的相对根生物量比例(P<0.01)。氮素和水分的交互作用显著影响了白草的根生物量比例、叶生物量比例和根冠比(P<0.01);白草异速生长相关性对氮素和水分添加具有不相同的响应方式。具体表现为,单纯水分添加改变了根重量和茎重量、叶重量和总生物量及根重量和总生物量的异速相关性的截距。但是氮素添加对各生物量性状之间的异速生长相关性没有影响(异速生长相关性的斜率和截距不变)。这些结果表明,只有水分添加才能改变白草生物量分配的策略。
(4)单纯氮素添加改变了一年生植物生物量分配。与对照相比,氮素添加后一年生植物繁殖器官生物量降低了75.6%,而叶生物量比例增加了86.7%。单纯水分添加没有改变一年生植物生物量分配,但是氮素和水分的交互作用显著影响了一年生植物的生物量分配。与对照相比,氮素×冬季增雪处理后一年生植物的茎生物量比例降低了6.2%,叶生物量比例增加了15.3%。氮素×夏季增雨处理后一年生植物的茎生物量比例和叶生物量比例分别增加了28.7%和19.4%;单纯氮素、水分添加没有改变多年生植物的生物量分配,只有二者的交互作用才使得多年生植物的繁殖器官生物量比例相比对照提高了40%。这些结果说明一年生植物和多年生植物生物量分配格局对氮素和水分扰动的响应方式不同。
(5)单纯氮素添加改变了群落尺度的生物量分配格局。与对照相比,单纯氮素添加后繁殖器官生物量比例降低了39.4%、叶生物量比例增加了40.1%;单纯水分添加也改变了群落尺度生物量分配格局。与对照相比,单纯水分(冬季增雪和夏季增雨平均)添加后茎生物量比例降低了23.4%、叶生物量比例增加了57.1%;由于单纯氮素、水分添加均可改变群落尺度生物量分配,因此二者的交互作用也显著改变了群落的生物量分配。与对照相比,氮素×冬季增雪处理后群落尺度繁殖器官生物量的比例降低了48.3%、茎生物量的比例降低了31%、叶生物量的比例增加了57.5%。群落茎生物量比例的改变说明群落的高度可能发生变化,进而导致群落垂直结构也发生变化。
(6)单纯氮素、磷素、水分添加对群落生产力的影响不明显,只有养分和水分交互作用才能显著增加群落地上净初级生产力。如氮素×冬季增雪、氮素×夏季增雨、磷素×夏季增雨处理使得群落生产力比对照分别提高了85.1%、107.9%、57.2%。氮素×冬季增雪处理后群落生产力比磷素×冬季增雪处理高出86.7%,表明虽然水分添加提高了植物对氮素和磷素的利用效率,但水分添加后植物对氮素的利用效率更高。养分和水分的交互作用影响了群落生产力,使得在不同养分和水分处理下(共9个处理,代表9类群落)总的群落生产力-物种多样性呈单峰关系。
(7)不同功能群植物生物量对养分和水分添加的响应程度不一致。总体而言,养分和水分添加对禾本科植物生物量的影响最明显,对杂类草植物生物量的影响不明显。单纯养分添加改变了不同功能群植物的生物量,如单纯磷素添加明显降低了群落中禾本科植物的生物量,比对照低61.9%;单纯水分添加只影响了豆科植物的生物量,如冬季增雪、夏季增雨增加了群落中豆科植物的生物量,与对照相比分别增加了193.3%、220.5%;养分和水分的交互作用显著改变了禾本科植物的生物量,如氮素×冬季增雪、氮素×夏季增雨显著增加了禾本科植物的生物量(P<0.05),分别比对照增加了80.4%、91.6%。
(8)不同沙化程度草地生境中植物群落的功能性状存在差异,如来源于严重沙化草地的植物具有更高的LPC、Aare。和LNC,比来源于轻微沙化草地的植物分别高出24%、41%和10%。这一结果表明沙化严重草地中的植物具有较高的碳捕获能力和更高的生长速率,这一特性使得植物能迅速生长并完成生活史;单纯养分添加未能改变植物功能性状的这种差异,说明植物的功能性状只受遗传特性所影响,不受外界养分条件的影响,或说明本实验养分添加的量不足以改变不同沙化阶段植物的功能性状的差异。
(9)氮素添加、冬季增雪后群落功能性状(FDSLA,基于比叶面积计算的群落功能多样性;FDLDMC,基于叶干物质含量计算的群落功能多样性)发生变化,植物功能性状的种内变异也是引起了群落功能多样性的改变重要原因之一。总体而言,植物功能性状的种内变异引起群落功能多样性20%的变化,物种组成变化引起群落功能多样性80%的变化。氮素添加后,物种组成变化能引起FD_LDMC更多的变异,比其它处理高约24%。冬季增雪处理下,物种组成变化也能引起FDSLA更多的变异。而在氮素×冬季增雪处理下,FDSLA的变化主要由种内变异引起。这一结果验证了植物功能性状的种内变异对群落功能多样性产生了影响,且这种影响不可忽略。