【摘 要】
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光系统Ⅰ复合物(PSⅠ)是自然界中最大也是最复杂的蛋白复合物之一。在高等植物中,PSⅠ至少由16个蛋白亚基和和大量辅因子(155个叶绿素分子,2个叶绿醌,3个[4Fe-4S]簇,35个类胡萝卜
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光系统Ⅰ复合物(PSⅠ)是自然界中最大也是最复杂的蛋白复合物之一。在高等植物中,PSⅠ至少由16个蛋白亚基和和大量辅因子(155个叶绿素分子,2个叶绿醌,3个[4Fe-4S]簇,35个类胡萝卜素,10个脂类以及一些水分子)共同组成。其中,叶绿醌是PSⅠ特有的辅因子,是仅由光合生物合成的一类脂溶性维生素。目前,尽管在PSⅠ的结构和功能研究方面已取得很大进展,但是PSⅠ生物发生的分子机理至今仍然不清楚。 为了鉴定参与PSⅠ生物发生的调节因子,我们通过反向遗传学的方法筛选了一系列拟南芥中PSⅠ功能缺陷突变体。其中一个纯合突变体,vte6-3,表现为植株矮小,叶片呈现浅黄绿色,在正常的生长条件下能够进行光合自养生长。研究表明,vte6-3突变体是VTE6不完全敲除突变体,其体内PSⅠ活性下降、PSⅠ复合物累积量也相应减少。而在VTE6的两个完全敲除突变体vte6-1和vte6-2中,PSⅠ的活性缺失,PSⅠ复合物累积大幅下降。同时,在vte6-1和vte6-2突变体中,叶绿醌几乎检测不到,而在vte6-3突变体中,叶绿醌的含量约为野生型的10%。此外,我们的研究还发现在vte6-3突变体中,PSⅠ基因的转录和翻译没有受到影响,同时PSⅠ核心亚基PsaA/PsaB能够被快速合成并能够有效地进行组装。然而,在vte6-3突变体中,已组装好的PSⅠ复合体内的PSⅠ亚基降解速率较野生型加快,从而导致了PSⅠ复合物的不稳定。进一步研究发现,VTE6编码一个具有植基单磷酸激酶活性的蛋白,参与植醇磷酸化途径转化植基单磷酸(Phytyl-P)生成植基二磷酸(Phytyl-PP)。Phytyl-PP作为一个重要的代谢中间体,为生育酚和叶绿醌的生物合成提供植基侧链。 我们的研究首次从遗传学上揭示了植醇磷酸化途径参与叶绿醌的生物合成,阐明了叶绿醌的缺失降低了PSⅠ复合物的稳定性,导致PSⅠ复合物不能正常累积,PSⅠ功能受损,从而阻碍了植株的生长与发育。
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