城市化过程中栖息地和景观变化对两栖类种群动态和遗传结构的影响

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:woaipsjz
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在全球范围内,过去几十年两栖动物的数量和种类急剧下降,而且这种下降往往是不可逆的。相比鸟类和哺乳类,两栖类面临更加严重的威胁,将近一半的两栖类种群数量正在急剧减少。在已受到威胁的两栖类中,88%的物种是由城市化造成的栖息地丧失、碎片化和质量下降引起的,城市化也因此成为两栖类物种的最大威胁。随着城市人口增长、人类城市建设和城市扩张,城市化对两栖类的威胁也不断加强。两栖类是森林生态系统和湿地生态系统中重要的脊椎动物,占据生态系统中相当比例的生物量,同时也是重要的捕食者和被捕食者。尽管两栖动物具有重要的生态功能,且数量急剧下降,但是相比较其他物种,关于两栖类在城市和近郊区域的研究还不够充分。本研究选择正在经历剧烈城市化的中国城市——上海作为研究地点,研究两栖类种类和数量在不同城市化程度区域的分布,以及两栖类和微生境、景观尺度环境变量及池塘年龄之间的关系;使用回归模型对估计了多重尺度下,影响两栖类种类和数量的景观结构变量;以金线蛙为研究对象,采用线粒体细胞色素b基因作为分子标记,评估城市化对两栖类遗传结构的影响,并且比较了不同城市种群之间的遗传差异。主要研究结果如下:1)城市化程度和大多数两栖类的数量显著负相关,两栖类的总的丰度和物种数都随着城市化程度的加深而下降,城市化和总的两栖类相对丰度呈显著负相关(R2= 0.523,P = 0.000),和两栖类的物种数量也显著负相关(R2= 0.321,P =0.001),除了饰纹姬蛙(Microhyla fissipes,R2=0.131,P = 0.059)。每个两栖类物种的丰度也随城市化指数的增加而减少。城市化对各个物种的丰度造成显著影响(黑斑蛙Pelophylax niromaculatus,R2= 0.246,P=0.002,;金线蛙Pelophylax plancyi,R2 = 0.247,P = 0.007;泽蛙Fejervarya ultistriatR2 = 0.437,P= 0.000;中华蟾蜍Bufo gargarizans,R2= 0.165,P=0.031)。不同的两栖类物种对城市化的响应各有差异。两栖类对城市化的响应模型表明,对于黑斑蛙、泽蛙和饰纹姬蛙以及总体两栖类的数量而言,湿地年龄是一个重要的指示因子。池塘栖息地的质量也相当重要,水生植被覆盖率越高,中华蟾蜍和金线蛙数量越多。城市化指数也和中华蟾蜍、总两栖类数量和物种丰富度呈负相关。两栖类繁殖栖息地周边更大尺度的景观变量例如农田、森林和湿地也影响两栖类的数量和丰富度,反映了两栖类不同的生态需求。回归模型也很好地解释了 "扩散-独立-下降"(dispersal-dependent-decline)假说,倾向于扩散的两栖类对于栖息地碎片化和栖息地之间的连通性变化更敏感,而扩散能力较弱的物种则对于栖息地碎片化不敏感,反而对于栖息地质量有较高要求。2)本章的研究结果证实了两栖类的分布受不同空间尺度上的景观结构变量影响。根据回归模型,上海市的两栖类通常对更大地理尺度范围内的景观结构变量更加敏感,多数最佳模型都是位于1500 m和2000 m半径范围内的这一尺度。两栖类不同物种对栖息地的不同偏爱使得两栖类对不同尺度景观结构具有不同的响应。在1000 m范围内和1500 m范围内,斑块多度(PR)和黑斑蛙(P.nigromaculatus)数量强烈正相关;在1500 m空间尺度内,斑块面积分布(AREA_MN)和斑块多度(PR)与泽蛙(Fmultistriat.的数量强烈正相关;在2000 m空间尺度内,连接度(CONNECT)和斑块多度(PR)与泽蛙的数量呈强正相关,而最大斑块所占景观面积比例(LPI)和泽蛙的数据呈强负相关。饰纹姬蛙(M.fissipes)在四个尺度上的回归模型支持度不佳。对于中华蟾蜍(B.gargarizans)而言,1500m和2000m半径内的景观结构更加重要,在所有景观尺度内,中华蟾蜍的数量都和斑块多度(PR)强正相关。金线蛙(P.plancyi)模型选择结果表明,在500 m和2000 m尺度上的景观变量能更好地预测金线蛙的数量。500 m景观尺度内,香农均匀度指数(SHEI)和金线蛙的数量呈显著正相关,而在2000m景观尺度内,最大斑块所占景观面积比例(LPI)和金线蛙呈负相关。对于总的两栖类数量而言,2000 m景观尺度内的变量能更好地预测两栖类的总数量,最大斑块所占景观面积比例(LPI)是2000 m半径内唯一显著的景观变量,和两栖类的总数量负相关。两栖类种类的模型选择表明,1000 m半径内的景观能更好地预测两栖类的种类,并且在所有的空间尺度内,散布与并列指数(IJI)都和两栖类的种类呈强正相关。研究表明,景观异质性的过滤作用,根据不同物种的特性,产生不同的群落结构。不同扩散能力的两栖类,对景观异质性做出不同响应,导致两栖类群落的不同的分布格局。3)通过对上海市10个金线蛙种群的240个标本的线粒体Cyt b基因片段的序列分析,共定义了 69个单倍型,其中单倍型多样性(Hd)为0.856±0.021,核苷酸多样性(Pi)0.0043 ±0.0003,平均核苷酸差异(k)2.948。长兴(CX)种群的单倍型和核苷酸多样性最高,南汇(NH)种群的最低。各种群之间的核苷酸多样性于单倍型多样性之间存在一定关系,上海市的城市公园金线蛙种群的单倍型和碱基多样性最低,郊区的单倍型和碱基多样性高于市区。上海市的金线蛙种群分化程度处于中低的水平(Max FST= 0.296;MinFST = 0.004)。相对较低的FST值,反映了在小地理尺度范围内,各种群之间有限的遗传分化。城市种群和郊区种群,以及岛屿种群之间的遗传分化显著,而各城市公园之间的遗传分化差异并不显著。Nm所反映的种群分化格局和种群之间的关系基本上是一致的,各个种群之间的较频繁的基因交流,使得遗传分化相对较低。城市化导致了市区公园和郊区以及岛屿种群之间的显著的遗传分化。而各市区公园之间尽管在陆生栖息地被严重隔离,但黄浦江及其支流可能作为水上扩散通道,有助于基因交流,所以没有显著分化。AMOVA分析的结果,上海市金线蛙88.35%的遗传变异主要来自种群之间,ΦCT值也表明,将上海的金线蛙分为三个组存在可能性。基于Cyt b基因序列的系统发育分析表明金线蛙的69个单倍型并没有对应城市化程度形成相应的单系,来自不同地区的个体如:城市公园、郊区和岛屿,也没有规律性地聚合为一个或几个分支。这表明上海不同城市化区域的金线蛙并没有形成不同的进化谱系。
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