氮素营养影响水稻水分吸收及光合特性的机制研究

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在水稻生长发育过程中,氮素营养和水分状况是限制水稻产量形成的重要因子。合理施用氮素营养不仅能够提高作物的水分利用效率,而且也能促进光合速率,增加作物产量。同时,过高的氮素投入会导致氮素利用率下降,甚至可能引起作物减产。光呼吸过程发生在所有有氧气产生的光合器官中,消耗大量的光合同化产物,因此,普遍认为光呼吸过程是一种浪费,光呼吸增强对作物产量的形成是一个负调控因子,降低光呼吸对促进作物产量的形成有一定的积极意义。但是氮素对光呼吸的具体影响机制并不是很清楚,本文重点研究了氮素营养与水分吸收的关系、氮素营养与光呼吸的关系以及高氮营养条件下光呼吸增强的原因,以期为提高光合氮素利用效率提供理论依据。本研究采用温室营养液培养的方式,选用两个水稻品种分别为汕优63(杂交籼稻)和扬稻6号(常规籼稻),研究不同供氮水平(低氮、中氮和高氮)对水稻生长、水分吸收、水通道蛋白(AQP)、光合与光呼吸速率、Rubisco酶特性、氮素代谢过程、能量平衡等的影响。通过分析高氮供应下水分吸收能力及光呼吸速率提高的原因,探讨降低光呼吸的可能途径。主要结果如下:1、与低氮处理相比,高氮处理抑制了水稻根系的生长,包括总根长、总根表面积、总根体积等,但却促进了地上部生物量的积累,增加了叶面积、分蘖数和比叶重。高氮处理下水稻叶片净光合速率、水分利用率均显著增加。氮素生理利用率(NPE)及光合氮素利用率(PNUE)均与叶片氮素含量呈显著负相关关系。在两个水稻品种中,叶绿素含量和SPAD值均随供氮水平提高而增加,虽然不同处理间叶片含水量无显著性差异,但汕优63叶片水势随供氮水平提高而降低,而扬稻6号叶片水势在不同氮素处理间无差异。2、单位重量的水稻根系水分吸收速率在高氮供应下显著增强,加HgCl2处理降低了各种氮素供应下水分吸收速率,根系中Hg-敏感水通道蛋白活性在高氮供应下有所增加。与低氮处理相比,高氮处理的木质部伤流液流速、根系和地上部水流导度均显著提高。高氮处理下根系水分吸收能力增强,主要是由于根系通气组织减少、孔隙度降低、木质素含量降低以及根系水通道蛋白(AQP)的表达和活性增加。高氮处理下,水分吸收能力在两个水稻品种间表现出差异,扬稻6号高于汕优63,主要表现在单位重量根系水分吸收速率、单位叶面积水分吸收速率和根系水流导度显著提高。与中氮处理相比,高氮处理下,扬稻6号单位叶面积水分吸收速率显著升高,汕优63无差异。3、通过光响应曲线发现,光呼吸速率随光强增强而提高,在饱和光强下达到最大值,在不同光强下高氮处理光呼吸速率均高于低氮处理。通过CO2响应曲线发现,在低细胞间隙CO2浓度下,光呼吸相对较高,高CO2浓度下光呼吸受抑制。高氮处理下的水稻叶片羧化效率和量子效率均有所增加,PNUE却呈现下降趋势。PIB、乙醇酸氧化酶活性、Γ*及光呼吸速率(Pr),均随供氮水平提高而升高,表明高氮处理下光呼吸增强。高氮处理下光呼吸速率提高,但其占低氧光合的百分比却没有显著提高。PIB、Γ*和Pr均与叶片氮素含量呈显著正相关关系,当叶片氮素含量增加一倍时,PIB、Γ*和Pr分别提高了40%、13%和57%。4、与低氮处理相比,高氮处理下水稻植株各部位的铵态氮、硝态氮和全氮含量均有所增加,不同氮素处理下硝态氮吸收速率与水分吸收速率呈显著正相关关系。铵态氮、硝态氮在木质部伤流液中的输出速率均与水分吸收速率和伤流液流速呈显著正相关关系。在高氮处理下,根系和叶片中谷氨酰胺合酶(GS)及硝酸还原酶(NR)活性均高于低氮处理,各部位的氨基酸含量也高于低氮处理。同一氮素处理下叶片氨基酸含量显著高于根系氨基酸含量,尤其是谷氣酸、甘氨酸、丙氨酸和异亮氨酸。在叶片中,甘氨酸/丝氨酸(Gly/Ser)与光呼吸速率呈显著正相关关系。5、高氮处理下水稻叶片可溶性蛋白和Rubisco含量均显著增加,且Rubisco占可溶性蛋白的比例提高,氮素更多的向Rubisco分配。单位叶面积Rubisco活性随供氮水平提高而增强,但高氮处理下Rubisco活化比例有所降低。无论是Rubisco含量还是活性均与净光合速率和光呼吸速率呈显著正相关关系。与低氮处理相比,高氮处理提高了叶肉导度、总导度和叶绿体内CO2浓度,但对叶绿体内CO2与O2浓度比值(Cc/Oc)及电子传递向羧化反应和氧化反应分配比例(Jc/Jo)没有影响,且高氮处理并未改变Rubisco酶特性及氧化速率和羧化速率的比值(Φ)。虽然高氮处理下捕光蛋白相对较多,但并未造成能量过剩或能量分配不平衡,此外,高氮下硝酸盐同化能力虽然增强,但对于整个能量的消耗所占比例很小,不足以改变能量向光合和光呼吸的分配。因此能量平衡方面不是造成高氮下光呼吸高的主要原因。6、水稻对不同的氨基酸和有机酸处理有不同响应,2-酮戊二酸、谷氨酸、甘氨酸和丝氨酸对降低PIB、Γ*和Rubisco氧化速率均有一定作用,但谷氨酸处理显著抑制了植株的生长、降低了叶片净光合速率;2-酮戊二酸和甘氨酸处理的生物量、光合及电子传递与对照相比差异不显著;丝氨酸处理促进了水稻生长和光合速率,并且显著降低了PIB、Γ*、Rubisco氧化速率和Φ,表明丝氨酸对于降低光呼吸,提高水稻产量有利。与对照相比,酮戊二酸及丝氨酸处理的水稻叶片有机酸含量变化不明显,但氨基酸含量变化显著,尤其是丝氨酸处理的水稻叶片。丝氨酸处理增加了叶片谷氨酸、丝氨酸含量,降低了异亮氨酸的含量及Gly/Ser比值,Gly/Ser比值大小可以作为衡量光呼吸大小的一个指标。
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