苎麻种质对贫瘠土壤适应性评价及其机制

来源 :湖南农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:mahongxin2009
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苎麻(Boehmeria nivea L.)作为公认的喜肥作物,其生产过程对肥料的需求量大、投入也高。在我国农业绿色转型和可持续发展新时代背景下,降低苎麻生产过程中对肥料的消耗量也势在必行。然而现阶段对苎麻营养元素的高效利用及耐贫瘠新品种的培育研究较少,主要原因是缺乏相关种质材料及对苎麻耐贫瘠策略的深入系统了解。因此,本研究通过对2个定植8年后的瘠薄大田试验苎麻种质和矿区瘠薄土壤苎麻野生种质资源表型观测,对一批苎麻种质的适应贫瘠土壤的能力进行评价,以期筛选出一批贫瘠土壤适应能力强的苎麻种质,为后续育种工作提供材料支撑。本研究基于此批材料还提出营养元素回流与迁移以及根际土壤微生物参与苎麻适应贫瘠土壤过程策略的假设并进行了验证。最后,采用转录组测序技术对苎麻适应贫瘠土壤相关的功能基因进行了挖掘。得到的主要研究结果如下:(1)基于田间表型判定的苎麻植株贫瘠土壤适应能力在定植当年与长期定植后的表现不一致,且同一年内的不同生长期间的表现也不完全一致。为了准确、全面地评判作为多年生植物苎麻植株的贫瘠土壤适应能力,需要采用种植3年以后的田间表型数据且应考虑一年内的全部生长期的综合表型。基于此准则,利用隶属函数法将长期大田试验定植的6个不同苎麻种质的田间表型指标(在定植8年后测定)归一化形成植株田间综合表型NFPI指数并排序,最后筛选到了表型优异即贫瘠土壤适应能力较强的种质多倍体1号和湘苎XB。(2)临湘、慈利、花垣、桃江、邵东5个重金属矿区瘠薄土壤生长的20份野生苎麻种质变异丰富(表型变异度最高达65.10%)、遗传多样性高(香农指数最高达2.02)。在土壤更为贫瘠且同时具有重金属胁迫的环境条件下,野生种质J3-4(来源于花垣矿区)与大田试验筛选得到的贫瘠土壤适应性强的种质湘苎XB表型接近(以湘苎XB为参照的灰色关联度为0.739)甚至地上生物产量更高。该种质对Pb和Cd的富集能力较强(转移系数均大于1),每平米的地上生物质可吸收富集40.556 mg的Pb和4.371 mg的Cd。研究结果表明J3-4种质具有较强的贫瘠土壤适应能力和耐重金属能力。(3)苎麻植株中N、P、K元素在生长季末(12月)存在着从地上部回流到地下根部的现象。其中N和P元素的回流率与苎麻贫瘠土壤适应能力的之间相关性(相关系数r分别为0.959和0.843)达到显著相关水平,说明在生长季末营养元素(尤其是N和P元素)回流至地下部根系统,是苎麻植株适应贫瘠土壤环境的策略。除此之外,本研究还发现第一生长期末(7月)适应贫瘠土壤环境能力强的苎麻种质地上部营养元素变化率与NFPI指数间呈负相关性,尤其是N元素变化率的与NFPI指数间的负相关性(相关系数为-0.819)达到了显著(p=0.047)水平。上述结果说明7月收获时苎麻植株从土壤中带走元素的量(尤其是N元素)减少了也是其适应贫瘠土壤环境的一个策略。对苎麻植株生长中期营养元素在不同部位不同器官间的吸收转移规律分析发现,苎麻植株根系从土壤中吸收元素(尤其是N元素)的能力及元素从茎下转移至茎中再转移至茎上的能力与其贫瘠土壤适应能力呈显著相关。说明苎麻植株还通过提高根系从土壤中攫取营养的能力,并加速元素在新老组织间的迁移循环提升元素利用率来减轻土壤营养元素缺乏对植株生长的影响,也是苎麻适应贫瘠土壤环境的一个策略。(4)不同苎麻种质通过改变根际土壤微生物的结构而非微生物的多样性来适应贫瘠土壤环境。一方面,贫瘠土壤适应能力较强的苎麻基因型通过在其根系富集可促进植株养分吸收、利用的有益细菌(主要为缓生根瘤菌属、Candidatus_Solibacter属等)来适应养分供应缺乏的环境变化。从细菌功能分组来看,与NFPI指数间相关性达显著水平的功能菌群有固氮菌群和纤维素降解菌群,且均呈正相关。另一方面,贫瘠土壤适应能力较强的苎麻植株通过减少以曲霉菌属为代表的病原菌、内生真菌等有害真菌的数量,减轻病害对苎麻植株生长的负面影响,进而提升其在贫瘠土壤环境中的适应能力,即适应贫瘠环境的能力。真菌功能预测分析结果显示地衣寄生菌群、内生真菌和木基腐生菌群与NFPI负相关关系达到了极显著水平(p﹤0.001)。(5)本试验研究结果明确了固氮菌对苎麻种质适应贫瘠土壤环境的积极贡献。贫瘠土壤适应能力较强的苎麻种质根际土壤中固氮菌的数量和固氮酶的活性高于贫瘠土壤适应能力弱的种质。另外,本研究还确定了微生物解磷作用对苎麻种质适应贫瘠土壤环境的积极贡献。贫瘠土壤适应能力较强的苎麻种质根际土壤中微生物的解磷能力和酸性磷酸酶活性高于贫瘠土壤适应能力弱的种质。(6)通过高通量测序技术对本论文筛选得到的贫瘠土壤适应性最好的湘苎XB和最差的湘苎3号叶片进行转录组测序,经拼装共获得52759条Unigene。其中,表达量差异较大的Unigene的功能与ABC转运蛋白,三角形五肽重复蛋白,衰老特异性半胱氨酸蛋白酶,紫色酸性磷酸酶活性,木瓜蛋白酶家族半胱氨酸蛋白酶等相关。通过对差异表达基因的功能富集,发现涉及碳水化合物代谢和环境适应功能的差异基因数目最多。其中,在涉及环境适应功能的差异表达基因中,其功能与抗病蛋白、死亡相关蛋白激酶、致病相关蛋白等的合成及活性相关。在表现最优的种质湘苎XB中表达量上调的主要基因包括DN721_c0_g1(控制RNA1多蛋白形成)、DN9098_c0_g1(控制膜的形成及组分)、DN7103_c0_g1(与植物转座酶的形成相关)、DN11078_c0_g1(功能未知),下调表达的主要基因有DN41995_c0_g1(功能未知)、DN5624_c0_g2(与植物跨膜转运及防御机制相关)、DN8330_c0_g5(与影响植物衰老的酶的形成相关)、DN7998_c1_g1(与植物钙信号传导相关)。本论文的研究结果筛选得到了贫瘠土壤适应能力较强的苎麻种质资源,为后续耐贫瘠新品种培育提供了材料支撑。另一方面,本论文对苎麻贫瘠土壤的适应策略进行了探讨,相关结果完善了苎麻适应贫瘠土壤的农学、生物学特征,可为后续育种工作提供理论支撑。
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