La(Ⅲ)促进光合作用的机理研究

来源 :山西农业大学 | 被引量 : 3次 | 上传用户:wujingtao
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稀土元素对提高植物光合作用效率具有显著的作用。本研究以冬小麦(山农129)和菠菜两种作物为试验材料,通过稀土元素(镧和错)对植物叶绿素荧光特性、叶绿素蛋白含量、保护酶(POD和SOD)活性、同工酶谱以及光合磷酸化过程中各种偶联因子活性的影响,探讨和阐明稀土元素对提高植物光合作用的生理机制,为稀土在农业上应用,提高作物的产量、改良品质提供理论依据。本研究的主要结果如下:(1) LaCl3可以提高光系统Ⅱ (PS Ⅱ)的光合效率。不同浓度LaCl3溶液叶面喷施处理对小麦不同时期的叶绿素荧光参数均有影响,而且在40μmol·L-1浓度处理结果最明显。首先,在冷害胁迫期间经过LaCl3溶液处理的小麦的光下最大荧光Fm’高于对照组,说明小麦苗期抵抗冷害的能力强于对照组,LaCl3增强了小麦抗寒能力。其次,与对照组相比,经过LaCl3溶液处理的小麦光系统在返青期相对电子传递速率提高,可减小弱光下PS Ⅱ的光破坏,LaCl3叶面喷施后可以保护PS Ⅱ。在供体侧电子传递受阻的情况下,无论有氧或无氧的存在,反应中心复合物都受到光照破坏。除Chla外,β-Car也明显遭破坏。在受体侧电子传递受阻的情况下,反应中心复合物的光破坏依赖于氧的存在。原初电荷分离形成的离子对由于电子传递受体侧受阻发生电荷重组,产生一部分三线态3P680,这些三线态3P680能与溶解氧反应生成单线态氧(102)。高度活泼的1O2使原初电子供体P680、Pheo和His残基受到破坏,致使D1蛋白降解,光合速率下降。小麦拔穗期是一年之中光照强度最大的时期,在中午11点到下午3点,光量子过剩对小麦光破坏尤其明显。本研究结果表明LaCl3溶液叶面喷施可以提高小麦叶片的实际光合效率,PS Ⅱ实际量子产量(Y(Ⅱ))增加。PS Ⅱ反应中心对于过剩光能通过玉米黄素循环消耗多余激发态电子,用以保护PS Ⅱ反应中心免受光破坏。此时,激发态电子的这种必要消耗降低Chla荧光量子产量。经过LaCl3溶液叶面喷施的小麦功能叶片非光化学淬灭(NPQ)增加,说明LaCl3可以保护PS Ⅱ免受光破坏,增加PS Ⅱ的光合效率。调节性能量耗散(Y(NPQ))的增加和非调节性能量耗散(Y(NO))的降低都说明,经过LaCl3溶液叶面喷施的小麦能更多通过热耗散来保护PS Ⅱ,提高小麦的光合效率。(2) LaCl3对黄化逆境条件下PS Ⅱ具有保护作用。首先,LaCl3对黄化逆境下小麦叶片POD.SOD同工酶具有增强作用。本研究表明,H20光解被Mn族氧化产生的电子从P680传递给Pheo,随后传递给两个醌分子QA和QB。P680+被D1蛋白的一个酪氨酸残基Z(Z163)还原。光抑制条件下,受体侧QA累积会促使P680形成三线态3P680后者可以与02作用形成单线态氧102,单线态的氧和氧化态P680+都可破坏叶绿素、胡萝卜素和D1蛋白等,也即PS Ⅱ破坏。强光下PS Ⅱ从供体侧接受电子速率远低于向受体侧提供电子的速率,延长了P680*存在时间容易形成三线态P680*,进而与02作用形成单线态’02。通过本研究的POD和SOD酶活性测定以及POD和SOD同工酶PAGE分带分析结果可以看出,LaCl3溶液处理明显提高了小麦功能叶片的POD和SOD活性,这对于小麦功能叶片有效地减轻活性氧对于光系统损伤十分有利。其次,LaCl3对黄化逆境下叶绿素的降解具有抑制作用。本试验结果表明两种方法(浸种和喷施)不存在显著想差异,说明着两种方法对实验结果影响不大。本实验设计的LaCl3浓度为10mol·L-1、20mol9·L-1、40mol·L-1和80mjol·L-1处理,其叶绿素含量随黄化天数的增加而降低的程度要明显低于对照组,说明在适宜浓度范围内10~40mol·L-1的LaCl3溶液对叶绿素的合成有促进作用,并且促进作用随浓度增大而明显,而80mol·L-1的LaCl3溶液在第1天抑制叶绿素的合成从黄化胁迫下又促进叶绿素合成。试验结果表明,在黄化胁迫下适宜浓度LaCl3溶液对叶绿素含量的降低起到一定的抑制作用。叶绿素是捕获光能、进行光能转化的基本色素,与叶片光合性能的大小具有密切的关系,适宜浓度LaCl3溶液有效地促进黄化过程中光合能力的提高。(3) LaCl3对黄化逆境下PSⅡ光反应中心D1蛋白的降解具有抑制作用。当适宜浓度LaCl3处理叶后,使PQ得到进一步还原,QB结合位点不能与还原型PQ结合,从而D1蛋白的降解受到抑制。LaCl3和PrCl3对光合磷酸化的促进作用与电子传递速率及途径关系不大,其影响部位可能在磷酸化过程中。测定LaCl3和PrCl3对叶绿体的Mg2+-ATPase及Ca2+-ATPase活力的影响,可观察到LaCl3和PrCl3对这两个反应都有激活作用。表明LaCl3和PrCl3都可直接影响光合磷酸化偶联因子催化ADP磷酸化生成ATP反应活性。LaCl3和PrCl3喷洒农作物叶片后,可提高它的光合作用,这可能是其增产的主要原因。(4)La3+浓度在0~20μmol/L范围内,CF1-ATPase水解ATP活力动力学曲线均为“S”形。由于Hill系数均接近1.5,说明La3+离子对于CF1-ATPase具有别构激活作用。La3+离子对于叶绿体光合作用光反应活性影响的关键部位很可能就是膜上CF1-CF0复合体的CF1部位。
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