兰科石斛属(Dendrobium, Orchidaceae)的生物地理和多样化研究兼论热带亚洲—大洋洲植物区系交流

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石斛属(Dendrobium Sw.)隶属兰科树兰亚科石斛亚族(Orchidaceae:Epidendroideae:Subtrib.Dendrobiinae),全属约1200–1500种,是兰科植物最大的属之一,主要分布于亚洲和大洋洲的热带和亚热带区域,是典型的附生植物。该属植物具有极高的药用和观赏价值。自石斛属建立以来,开展了大量属下分类和系统关系研究,但其生物地理和多样化历史一直不清楚。本研究首先利用石斛属61个物种的叶绿体基因组数据,重建了石斛属的组间系统发育关系。在此基础上扩大取样,利用24个基因片段的联合矩阵,结合分子钟、生物地理和多样化分析探讨该属的时空演化及多样化格局。此外,本研究广泛选取了29个呈亚洲和大洋洲分布的分类群,利用meta–analysis的方法,初探热带亚洲和大洋洲植物区系交流的动态过程。本研究不仅有助于理解石斛属植物的演化历史,也为深入了解热带亚洲与大洋洲植物区系演化关系奠定基础。主要结论如下:(1)石斛属的系统发育关系:利用叶绿体基因组的蛋白编码区构建了该属61个物种的贝叶斯树和最大似然树,结果表明:两种方法构建的系统发育关系一致且支持率很高,均支持石斛属被分为亚洲分支和大洋洲分支,且亚洲分支被分为八个亚分支:section Aporum、section Crumenata、section Dendrobium、section Densiflora、section Distichophyllae、section Formosae、section Lindleyum、section Stachyobium,与前人的研究结果一致,并且属下组间的关系得到良好解决。(2)石斛属的生物地理格局:利用松弛分子钟估算了石斛属的分化时间,基与S–DEC模型重建其祖先分布区。结果表明,石斛属在早渐新世起源于亚洲大陆(28.17 Ma,95%HPD:23.23–34.92),随后扩散到澳大利亚等地,并在27.86 Ma(95%HPD:23.2–34.55)时分化为亚洲分支和大洋洲分支。在渐新世–上新世期间,石斛属至少发生了12次由亚洲大陆独立迁移至大洋洲的事件,第一次发生在渐新世末期(26.36 Ma,95%HPD:20.97–33.14),其余11次都发生在中新世中期(约15 Ma)之后,而由大洋洲至亚洲的迁移事件仅有一次(15.38 Ma,95%HPD:11.76–20.13)。其时空格局的形成与东南亚海洋中岛链的形成以及热带雨林的扩张和收缩密切相关。(3)石斛属的多样化进程:利用BAMM和CLa DS两种分析方法分析石斛属的多样化过程,结果表明:石斛属整体多样化速率处在不断下降的水平,但在中新世中期之前相对较高。亚洲分支的多样化趋势与整体多样化趋势基本一致,大洋洲分支的多样化要稍晚于亚洲分支并在中新世出现剧烈波动。结合祖先生境重建结果,推测石斛属多样化格局的成因是由于生态位保守性以及热带雨林的扩张和收缩,其多样化进程与环境变化具有明显的相关性。(4)热带亚洲和大洋洲植物区系的生物交流:统计分析了29个分类群的系统发育、生物地理和祖先状态,结果表明,自始新世以来,除末端迁移外,热带亚洲与大洋洲共发生了68次迁移事件,其中热带亚洲向大洋洲的迁移事件是大洋洲到亚洲迁移事件的两倍以上。此外,中新世中期(15 Ma)前仅发生了12次迁移,其余56次都发生在15 Ma以后。每百万年最大潜在扩散事件(MDE)分析也展示出明显的不对称性,以南向迁移为主。在中新世中期以来,澳大利亚板块与巽他大陆相撞形成岛链,此时期海平面也发生了频繁的波动,这有助于种子植物在两地的交流。此外,由鸟类或小型哺乳动物协助进行的生物扩散可能是热带亚洲和大洋洲植物区系交流的关键因素。
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