西南地区独活属(Heracleum L.)系统学研究

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独活属(Heracleum L.)隶属于伞形(Apiaceae)芹亚科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)环翅芹亚族(Tordyliinae),全世界有70余种,主要分布于欧洲和亚洲的温带地区,1种分布于北美,少数种类分布于非洲东部,全世界有两个分布中心,分别为前苏联的高加索地区和我国西南的横断山区。我国现知有29种4变种,其中28种2变种分布于我国西南的横断山区,21种2变种为我国特有。由于形态特征复杂、标本质量不高(植株高大从而导致标本往往缺少基生叶和完整花序)、模式标本信息不全等原因,独活属植物的分类和鉴定长期存在困难,其属间范围界定和属下划分也一直是伞形科系统学研究的难题。本文从孢粉学、叶表皮形态、细胞学及分子系统学四个方面对西南地区的独活属植物进行研究,旨在综合各方面证据对本属的系统和进化问题进行探讨。对独活属11种16个居群植物的叶表皮形态进行光镜和扫描电镜观察,发渐尖叶独活(H.acuminatum)表皮毛仅见于下表皮,独活(H.hemsleyanum)、狭翅独活(H.stenopterum)、中甸独活(H.forrestii)下表皮未见表皮毛,其余7种植物叶上下表皮均有表皮毛分布,表皮毛形态短尖、锐长、细长或带状;兴安独活(H.dissectum)、法落海(H.apaensis)、独活和狭翅独活上下表皮均具气孔器,其余7种仅下表皮具气孔器;表皮细胞表面观为不规则多边形和不规则形两种,但以不规则形居多:垂周壁平直、浅波状或波状;气孔器类型均为不规则型;气孔器外拱盖近平滑或具颗粒状、疣状、波状纹饰,内缘平滑、啮波状或波状。对独活属11种植物的花粉进行光镜和扫描电镜观察发现,本属花粉为伞形科中比较进化的矩形型和赤道收缩型;极面观3裂圆形、钝三角形、三角形;花粉大小及外壁纹饰在种间存在明显差异。花粉形态表明独活属在伞形科中是一个比较进化的类群,其属下各种间具较紧密的亲缘关系,处于分化较为活跃的时期。对独活属2种植物的染色体数目和核型研究表明,它们的染色体数目均为2n=22,两种植物的核型公式可分别表示为白亮独活:2n=2x=22=12m+6sm+4s,属2A型;独活:2n=2x=22=2M+4sm+16m(2SAT),属1A型。综合已有的细胞学、形态学和地理学资料,初步推测环翅芹亚族植物的起源地在高加索地区。选取独活属7种植物测取核rDNA中的ITS基因序列,结合GenBank已有的本属5种和邻近属24种植物的ITS序列,用PAUP4.0b10软件中的最大简约法、邻接法和最大似然法分别进行分析,从而对独活属及其近属进行了系统发育重建。结果显示独活属为复系群,与近缘的欧防风属(Pastinaca)、大瓣芹属(Semenovia)、四带芹属(Tetrataenium)和艾叶芹(Zosima)属有密切的亲缘关系。分子证据支持将法落海划入当归属,并将上述近缘小属并入独活属。
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