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叶绿体是植物细胞还有绿藻中特有的进行光合作用的细胞器,光合作用的全部过程都发生在叶绿体内。除了进行光合作用之外,叶绿体中至少还发生如下多种与植物生命活动相关的代谢过程:淀粉的合成和转运,氨基酸、核苷酸、脂类、叶绿素类、细胞色素类、蛋白质等的合成。
叶绿体是半自主的细胞器拥有自己的基因组。在拟南芥中,叶绿体拥有约100个基因编码约80个蛋白。不仅有质体编码的蛋白亚基也有核基因编码的蛋白亚基组装成为这些叶绿体定位的蛋白。超过2000个核基因编码的蛋白,在细胞质中翻译再转运进入叶绿体中,并在叶绿体中发挥作用。因此叶绿体中的这些基因表达需要质体和细胞核的共同组织。既而需要核质间的互作,核基因编码的许多基因都参与调控质体编码的基因。质体编码基因的表达由至少2种起源不同的RNA聚合酶催化转录。一种RNA聚合酶由叶绿体编码,是一个同内共生细菌中的RNA聚合酶相似多亚基的复合物酶,称为PEP。另一种RNA聚合酶由单一亚基构成由核基因编码,称为NEP。尽管基因转录需要2种聚合酶的共同参与,通常转录是按一定顺序进行的,在植物发育早期,NEP比较活跃,起始了一些质体持家基因如编码PEP亚基的基因。随后,PEP活性被激活,参与光合作用相关基因的表达。因为PEP对于光和基因的转录是必需的,光合基因的表达也与叶绿体发育紧密相关,因此保证PEP的活性对于叶绿体发育是至关重要的,任何影响PEP活性的因子都会影响到叶绿体的发育。
尽管PEP复合物的关键亚基是质体编码的,但是PEP得转录活性却需要核因子的参与。一些文献已经报道PEP亚基是由转录激活染色体(TAC)和可溶性RNA酶(sRNA)构成。20世纪70年代以来,人们已经再单细胞藻类和高等植物中尝试分离纯化这些蛋白。最近,Pfalz和他的同事们已经从拟南芥和芥子中纯化出来了TACs,并且鉴定出来了18个新的成分称作质体转录激活蛋白。
本文中,我们筛选到的基因EMS77,编码质体转录激活蛋白复合物中的成员之一pTAC7。该基因的两个突变体都出现白化表型并且在早期叶绿体发育受阻。基因表达也显示这个基因作为一个TACs功能组分调控质体基因的表达,并且对于叶绿体发育是必需的。