防己科风龙属和千金藤属花瓣的形态结构、发育及超微结构研究

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花是被子植物的创新器官,对被子植物的繁盛和多样化具有极其重要的意义。花瓣是被子植物系统演化中最晚出现的一轮花器官,一般被认为由花的其他部分演化而来。花瓣的起源和演化是探讨被子植物演化的热点问题之一。八角目和木兰目的花瓣来源于苞片,毛茛目典型的花瓣可能来源于雄蕊的进化。真双子叶植物基部类群毛茛目中,其核心类群的花瓣因具有蜜腺也被称为蜜腺叶,蜜腺的位置和结构复杂多样且与花瓣的形态结构密切相关。防己科是核心毛茛目的成员之一,花瓣绿色、短小、肉质、贝壳状,由于其结构和功能的研究匮乏,妨碍了对该科传粉生物学和繁育生物学的进一步研究。风龙属和千金藤属隶属于防己科,分别位于防己科系统发育树的不同分支上。本研究采用扫描电子显微镜、光学显微镜、透射电子显微镜的方法,对防己科风龙属的风龙,千金藤属的金线吊乌龟、千金藤花瓣(蜜腺叶)的个体发育、结构、微形态、超微结构进行了系统的研究,结果显示:1)花瓣的个体发育:两属成熟花瓣(蜜腺叶)均为简单的片状结构,风龙属的花瓣从原基到成熟花瓣经历了 6个关键阶段:阶段1,花瓣原基轮状发生,形态为宽卵形;阶段2,花瓣发育成卵形;阶段3,花瓣顶端浅裂;阶段4,花瓣基部内折;阶段5,花瓣柄部延长;阶段6,成熟花瓣,表面有分泌物。千金藤属的花瓣在发育过程中无顶端浅裂、基部内折,柄部延长阶段,在后期发育成倒阔卵形。两属花瓣均在发育过程中经历了延迟发育。2)花瓣结构:花瓣由表皮细胞、4-20层薄壁细胞、维管组织构成。发育后期花瓣中上部组织分化,形成蜜腺。风龙属分泌表皮细胞为体积小,细胞核大,细胞质浓厚的一层细胞;而千金藤属的分泌表皮特化,由多簇细胞组成,高于或低于表皮细胞,形态结构不同。金线吊乌龟分泌表皮细胞成簇、较周围普通表皮细胞高,且进行横裂,形成多层分泌表皮细胞(约2-4层),向外凸起,下方有巨大的筛管分子直接与其相通;千金藤的分泌表皮细胞群较一般表皮细胞低,向下凹陷,形成大小不同、形态各异的穴状结构。3)成熟花瓣表皮细胞微形态:表皮细胞依据形态特征可以划分为12种类型,其中类型1-6表面有分泌物,为分泌表皮细胞类型,其它为非分泌表皮细胞类型。4)花瓣超微结构:花瓣分泌表皮细胞的细胞质浓厚、核大、细胞器丰富,外切向壁分布着大量微通道,风龙和金线吊乌龟的分泌表皮细胞具有明显的壁内突生长,行使传递细胞的功能;表皮下分泌薄壁组织细胞中均含大量淀粉粒,胞间隙发达,胞间连丝丰富,风龙属的薄壁细胞排列较紧密,千金藤属薄壁细胞排列疏松;风龙和金线吊乌龟的筛管分子中存在大量的线粒体,在风龙属的伴胞中也观察到了细胞壁内突现象。防己科花瓣在形态、结构、发育过程、分泌表皮细胞形态、超微结构等方面的分化,使成熟花瓣呈现出一定多样性。两属花器官发生发育过程中,萼片原基为三角形,花瓣原基为宽卵形且具有发育延迟现象,花瓣原基和萼片原基发生的时间间隔较长,而花瓣原基和雄蕊原基发生的时间间隔较短,花瓣和雄蕊均为单迹单隙,这些形态学证据支持花瓣为雄蕊源。但与典型毛茛科雄蕊源花瓣不同,与木通科花瓣发生发育相似,研究结果为进一步探讨毛茛目花瓣的起源及演化提供了一定依据。
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