【摘 要】
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牦牛是青藏高原特有的家畜品种,脂肪组织不仅影响其产肉和繁殖性状也对其适应青藏高原严酷的生存环境具有重要意义。研究表明,表观遗传学通过影响基因的转录调控在脂肪发育过程中发挥着重要作用。本研究以大通犊牦牛前体脂肪细胞及脂肪细胞为试验对象,利用RNA-seq及Me RIP-seq鉴定表观遗传调控因子miRNA、circRNA和m~6A甲基化的基因组特征,筛选前体脂肪细胞分化过程中差异表达的表观遗传调控因
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牦牛是青藏高原特有的家畜品种,脂肪组织不仅影响其产肉和繁殖性状也对其适应青藏高原严酷的生存环境具有重要意义。研究表明,表观遗传学通过影响基因的转录调控在脂肪发育过程中发挥着重要作用。本研究以大通犊牦牛前体脂肪细胞及脂肪细胞为试验对象,利用RNA-seq及Me RIP-seq鉴定表观遗传调控因子miRNA、circRNA和m~6A甲基化的基因组特征,筛选前体脂肪细胞分化过程中差异表达的表观遗传调控因子进行生物学功能分析,在细胞水平阐明bta-miR-181a促进牦牛前体脂肪细胞分化的作用机理,为深入揭示牦牛脂肪发育的分子机制提供理论依据和新的研究思路。主要研究结果如下:（1）牦牛前体脂肪细胞三个分化阶段总共鉴定到707个miRNAs,miRNA长度主要分布在21～23 nt。三个阶段总共检测到45个差异表达miRNAs。bta-miR-181a在三个分化阶段高表达且差异倍数较大,暗示其在前体脂肪细胞分化过程中具有重要功能。差异表达miRNA靶基因富集到转录调控及脂肪代谢相关的生物学通路,表明miRNA通过调控靶基因参与了脂肪细胞分化相关的生物学过程;（2）bta-miR-181a在牦牛脂肪组织中高表达,SIRT1是bta-miR-181a直接作用的靶基因。bta-miR-181a通过抑制SIRT1的表达促进牦牛前体脂肪细胞分化及细胞中脂质的沉积;（3）前体脂肪细胞三个分化阶段总共鉴定到7203个circRNAs,来源于2909个基因。circRNA上miRNA结合位点预测显示,脂肪细胞分化特异性miRNAs靶向多个circRNAs。novel＿circ＿0000628和novel＿circ＿0006981可能通过吸附bta-miR-200a和bta-miR-181a以竞争性内源RNA调控牦牛前体脂肪细胞分化。（4）与前体脂肪细胞相比,脂肪细胞中甲基化转移酶和去甲基化酶ALKBH5的表达显著上调（P＜0.05）,去甲基化酶FTO表达下调（P＜0.01）,m~6A甲基化阅读蛋白基因（YTHDC1、YTHDC2）的表达极显著上调（P＜0.01）,m RNA m~6A含量显著升高（P＜0.05）。结果表明,m~6A甲基化修饰在牦牛前体脂肪细胞分化前后差异显著。（5）脂肪细胞和前体脂肪细胞分别检测到14710和13388个m~6A peak,对应于9633和9142个转录本。牦牛基因组m RNA上富集到的m~6A“RRACH”序列为GGACU。m~6A peak主要分布于m RNA的CDS区起始和终止密码子区域附近及3’UTR的起始区域。RNA-seq和m~6A-seq联合分析显示,基因甲基化水平与基因表达水平具有正相关关系,差异甲基化基因KLF9、FOXO1和UHRF1参与脂质代谢相关信号通路。基因拥有3个或4个m~6A peak时,基因的表达丰度显著上升。表明m~6A甲基化修饰通过影响基因的表达水平调控牦牛前体脂肪细胞分化。综上,bta-miR-181a促进牦牛前体脂肪细胞分化及细胞中脂质的沉积,novel＿circ＿0006981和novel＿circ＿0000628是调控前体脂肪细胞分化的候选竞争性内源RNA;KLF9、FOXO1和UHRF1等基因可能是调控前体脂肪细胞分化的关键候选甲基化基因。
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