东北针阔混交林雌雄异株植物生殖对策研究

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植物从外界环境中获取的可利用性资源总量是十分有限的,增加生殖功能资源量必然会降低营养功能资源量的投入,即植物不同功能之间存在着“此消彼长”的权衡关系。生殖、营养生长和生存防御之间的权衡关系是生物生活史的重要组成部分。雌雄异株树种不同性别植株的生殖投资存在差异,所以雌雄异株树种成为检测权衡关系的理想模式植物。雌雄异株树种的雌树繁殖活动能否成功,不仅受到环境资源的限制,也受到雄树对花粉供给的限制。本文分析了生物量异速生长的雌雄二态性特征,研究了雌雄异株植物的生殖与营养生长之间权衡关系,揭示了影响雌雄异株植物繁殖成功的限制性因子,探讨了雌雄异株植物生殖耗费补偿机制。研究结果旨在进一步深化对东北针阔混交林植物繁殖对策的认识。具体研究结果简述如下:1.生物量异速生长特征雌雄二态性鼠李不同类型营养器官的生物量之间高度显著相关;东北鼠李不同类型营养器官生物量之间的相关性不显著。鼠李和东北鼠李不同营养器官生物量的异速生长特征可以利用幂函数和线性模型加以描述,并且生殖器官(花、果实)生物量可通过以胸径和植株长度为自变量的线性模型加以估计。然而,雌雄植株生殖生物量的线性异速生长模型斜率不同,表明雌雄植株开始繁殖时植株大小不同。雌树和雄树的生殖器官生物量具有一致的大小依赖格局。根据生殖分配理论,雌树比雄树要分配更多生物量用于生殖,不可避免会对营养生长产生负向影响。然而鼠李和东北鼠李繁殖雌树并未出现比雄树更低的营养生长现象。2.雌雄异株植物生殖资源权衡由于不同构件水平上植物器官的自组织化程度不同,从不同构件水平上检验鼠李的生殖资源权衡十分必要。在枝条水平、树枝水平和植株水平上,鼠李都不存在当年生殖与叶片营养生长的权衡关系。在树枝水平上检测到了年际间的生殖与营养生长权衡关系,而在其它构件水平上这种年际间的权衡关系并不显著。在种群水平上,2010年鼠李种群性比显著偏雌,2011年种群性比则不显著偏离1:1。在枝条水平、树枝水平和植株水平,东北鼠李雌雄植株的当年生殖与叶片营养生长均不存在权衡关系,但雌树存在着年际间的权衡关系。在种群水平上,2010和2011年东北鼠李种群性比显著偏雌。因此,植物器官的自组织化程度和植株性别影响着植物生殖资源的权衡关系。2011年和2012年,簇毛槭在枝条水平上存在当年生殖与营养生长的权衡关系。这种权衡关系具有显著的性别依赖性,雌雄植株的生殖与营养生长之间均呈负相关关系,但雄树表现更为显著。簇毛槭构件水平的自组织化程度影响了生殖权衡关系,雌树年际间的权衡关系仅表现在树枝水平和植株水平上。2012年雌树的繁殖量与前两年的繁殖量呈负相关关系。簇毛槭种群性比显著偏雄,并且2011和2012年,雌树在较大径级上具有更高的死亡率。3.雌雄异株植物生殖成功影响因子鼠李雌树死亡率高于雄树,雌树生殖与存活之间存在着此消彼长的权衡关系。2010-2012年观测数据显示,海拔、邻体竞争和雌树大小对坐果率都没有显著影响。雌树与“距最近雄树距离”显著负向影响雌树坐果率。雌树果实数量和坐果率随着“距最近雄树距离”的增加而下降,并且这种负向关系可以利用指数模型加以描述。研究结果支持了花粉限制是影响鼠李繁殖成功与否关键因子的论点。坡度显著正向影响东北鼠李生殖过程和生殖资源分配权衡关系,随着坡度增加,雌树坐果率、果数和生殖与营养生长权衡显著增大。土壤养分普遍负向影响生殖及资源分配过程。速效氮、全钾、速效钾、有效镁负向影响着坐果率;速效氮、全磷、速效钾、有效镁负向影响着果数;速效氮、全磷、速效磷、速效钾、有效镁负向影响着花数;全磷、全钾、速效钾、有效镁负向影响着生殖与营养生长权衡。因此,土壤养分增加将降低生殖资源分配,而增加营养生长资源分配。土壤全镁含量高度正向影响坐果率、花数、果数以及生殖与营养生长权衡关系。此外,东北鼠李生殖分配具有显著的大小依赖性。簇毛槭雌雄植株的生殖生物量与营养生长生物量均显著线性相关(p<0.05),营养生长生物量随着生殖生物量的增加而增大。地形因子、土壤湿度、叶面积指数、雌树胸径大小显著影响着雌树花数,但对果数、坐果率以及生殖与营养生长权衡关系都没有显著影响。坡度显著负向影响花数,土壤湿度、雌树胸径大小则显著正向影响雌树花数。叶面积指数显著正向影响花粉供给量,花粉供给量则显著负向影响雌树花数,因此叶面积指数可通过影响花粉环境而间接作用于雌树花数。地形因子、土壤湿度、叶面积指数、植株大小对雄树花数和生殖与营养生长之间权衡都没有影响。4.雌雄异株植物生殖耗费补偿机制根据植物生活史理论,雌树由于开花、结实要付出更高的生殖代价,从而会导致其营养生长降低。但鼠李生殖与营养生长之间并不存在权衡关系,雌树并未由于生殖活动而降低其营养生长。这暗示某种补偿机制弥补了雌树生殖活动消耗掉的资源。光响应曲线分析显示,在低光强下鼠李雌树与雄树叶片的净光合速率差异并不显著;而在较高光强下雌树叶片的净光合速率大于雄树。因此,鼠李雌树叶片具有更强的光合能力,这种高光合能力弥补了雌树自身较高的生殖耗费量。
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