冬小麦灌浆期非结构性碳水化合物积累转运对干旱胁迫的生理响应

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小麦产量形成与光合产物的生产有关,还取决于灌浆期非结构性碳水化合物(WSC)向籽粒高效运转和再分配。尤其是,在干旱胁迫条件下,促进小麦灌浆期营养器官中WSC高效运转到籽粒中,能促进小麦灌浆而增加粒重,从而补偿小麦籽粒产量损失,提高其水分利用效率。因此,深入探索干旱调控小麦灌浆期WSC积累转运与再分配补偿籽粒灌浆生理机制对于小麦抗旱遗传改良和高效栽培具有重要意义。为此,本文以冬小麦优异抗旱品种陇鉴19和水地高产品种Q9086为材料,设置不同水分处理,来探索冬小麦灌浆期不同营养器官WSC积累转运对干旱胁迫响应的生理机制。主要结果如下:1.不同水分处理条件下,小麦旗叶净光合速率(Pn)、叶绿素含量(ChlC)、Fm和Fv/Fm都随着灌浆进程而逐渐降低,Fo逐渐升高。除Fo外,其它性状表型正常灌溉显著高于干旱胁迫。在干旱胁迫条件下,抗旱品种陇鉴19各性状表型变幅较小,仍保持较高ChlC和Pn,而水分敏感品种Q9086相反。干旱胁迫显著提高Q9086灌浆前期的灌浆速率(GFR),其高峰值提前,灌浆周期缩短;而陇鉴19在全灌浆期仍保持较高GFR。干旱胁迫导致陇鉴19和Q9086千粒重(TGW)显著下降,分别达9.27%和22.25%。在干旱胁迫条件下,TGW分别与Pn、ChlC、Fm和Fv/Fm呈负相关,与Fo呈正相关,在正常灌溉条件下相关性普遍相反,且相关系数表现为正常灌溉>干旱胁迫。2.在干旱胁迫条件下,茎可溶性总糖(WSC)和蔗糖含量均高于正常灌溉,陇鉴19高于Q9086。旗叶蔗糖含量是由蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性共同决定,干旱胁迫提高小麦旗叶灌浆前期的蔗糖供应能力,但降低了灌浆末期供应能力,且提高Q9086灌浆前期和陇鉴19全灌溉期GFR。TGW分别与旗叶和穗下节WSC含量和蔗糖含量相关不显著,而与倒二、三节茎呈极显著负相关;旗叶蔗糖含量与GFR呈显著正相关,与WSC含量相关性不显著。全灌浆期WSC总输出量表现为陇鉴19(干旱胁迫)>陇鉴19(正常灌溉)>Q9086(干旱胁迫)>Q9086(正常灌溉)。3.缩库处理显著增加了小麦各营养器官WSC含量,且正向促进WSC的相对转运;减源处理相反。源库调节WSC含量及其相对转运量/率的效应为:干旱胁迫显著高于正常灌溉,陇鉴19显著高于Q9086,缩库处理对WSC含量的影响强度显著高于减源处理,穗下节和倒二节普遍高于倒三节、叶鞘和叶。减源处理下,陇鉴19的总WSC相对转运率的强势器官主要为叶鞘、穗下节和倒二节,而Q9086主要表现在倒二节和倒三节;两小麦品种果聚糖相对转运率的强势器官均为叶鞘、穗下节和倒二节。减源处理使陇鉴19和Q9086的TGW在干旱胁迫下分别下降27.3%和31.7%,在正常灌溉下分别下降25.3%和12.1%。缩库处理的WSC含量及其相对转运与TGW的相关系数显著大于减源处理;干旱胁迫处理显著高于正常灌溉处理,不同器官中WSC含量和果聚糖含量与TGW普遍表现出较高的相关系数(r2>0.900);小麦WSC含量及其相对转运与TGW关联度较为密切的器官主要集中在叶鞘和穗下节。在干旱胁迫条件下,WSC含量有关性状与TGW表现出较高关联度,而在正常灌溉条件下,蔗糖和葡聚糖有关性状与TGW普遍表现出较高关联度。源库关系对小麦不同营养器官WSC及籽粒千粒重的调节易受水分环境、基因型和营养器官位置的显著影响。4.陇鉴19和Q9086灌浆期籽粒蔗糖合成酶(SS)、ADPG焦磷酸合成酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性均呈单峰曲线变化,SS、AGPase和SSS活性均在花后28d达到峰值。陇鉴19的SS和AGPase活性均在峰前表现为干旱胁迫>正常灌溉,峰后两水分处理差异不明显,而SSS活性却在全生育期表现为干旱胁迫>正常灌溉。Q9086的SS和AGPase活性在两水分条件下差异不明显。干旱胁迫致使陇鉴19和Q9086的GBSS活性高峰值推迟了7d,普遍表现为干旱胁迫>正常灌溉。总之,干旱胁迫显著提高陇鉴19灌浆前期SS、AGPase和SSS活性,且升高幅度与基因型有关,即陇鉴19>Q9086。SS和AGPase活性与GFR呈不显著负相关,SSS与GBSS活性呈不显著正相关;不同水分条件下,籽粒淀粉相关酶与籽粒灌浆速率的相关系数均表现为正常灌溉>干旱胁迫。在干旱胁迫条件下,籽粒千粒重与SS、AGPase、SSS和GBSS活性呈负相关,且相关系数表现为正常灌溉>干旱胁迫,正常灌溉条件下呈正相关,相关系数表现为干旱胁迫>正常灌溉。
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