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非水力根源信号(简称根源信号)是迄今为止几乎唯一被认定的植物对干旱胁迫所作的主动预警反应,但在山黧豆中生理生态角色及其作用机理研究未见报道。建立在过去二十年的研究基础上,我们推测根源信号对山黧豆毒素β-N-草酰-L-a,p-二氨基丙氨酸(β-N-oxalyl-L-α, β-diaminopropionic acid,β-ODAP)的生物合成无必然的生理关联性,但与物质代谢及碳同化等过程具有密切关系。为验证该推测,本研究以家山黧豆(Lathyrus sativus L.)为试验材料,在生长环境控制的条件下开展跟踪和对比试验,设置包括根源信号持续作用的土壤水分阈值区间研究、主要根源信号物质脱落酸(abscisic acid, ABA)的生理生态角色研究、以及通过13C标记跟踪碳固存和转运研究等几个相对独立、但有紧密相关的试验,测定了叶片ABA含量、气体交换参数、叶片水分状况、抗氧化生理指标、毒素β-ODAP含量、生物量分配、花和荚的产生和败育、种子形成、籽粒产量、水分利用效率及13C分布等指标,揭示根源信号调控下毒素合成、生理响应特征和产量形成规律,并揭示营养生长阶段中储存的碳对于种子形成的贡献。主要得出如下结果：1.通过根灌方式外源施加ABA改变了山黧豆根源信号作用特征,降低了叶片气孔导度和水分的散失,同时维持较高的叶片相对含水量。以80%田间持水量(field water capacity, FWC)为充分供水组(对照组),土壤逐渐干旱为处理组,分别通过外源施加ABA及ABA合成抑制剂-钨酸钠(soudium tungstate, ST)进行处理。结果发现,外源施加ABA拓宽了非水力根源信号(nHRS)的土壤水分阈值区间,为69.1-45.6%FWC,而对照和外源施加ST组nHRS的nHRS的土壤水分阈值区间则分别为65.5-49.0%FWC和63.9-48.5%FWC。结果表明,ABA拓宽了山黧豆根源信号阈值区间,提高了对干旱的耐受能力。2.添加试验进一步表明,ABA对干旱胁迫下山黧豆的防御机制有显著提升效应,降低了膜脂过氧化损伤程度。当土壤含水量分别下降到50%FWC(中度胁迫,medium stress, MS)和35%FWC(重度胁迫,severe stress, SS)左右时,外源ABA提高了渗透调节物质脯氨酸的含量,比对照组分别提高了44.2%和15.5%；外源ABA在MS时降低了叶片中活性氧(H202)活性,比对照组降低了14.1%,但是当干旱胁迫为SS时,叶片中H202活性则提高了15.2%；外源ABA同时降低了叶片中MDA的含量,在MS和SS处理组中,分别降低了17.7%和14.1%；而ABA增加了抗氧化酶(SOD、CAT、POD)活性,在MS条件下分别提高了16.5%,11.8%和13.2%,当干旱胁迫加重至SS时,则分别提高了8.3%,28.2%和32.6%。3.根源信号调控下(50%FWC)山黧豆的水分利用效率显著提高,但是籽粒产量没有显著增加。外源ABA对山黧豆始荚高度、基茎、有效和无效分枝数以及有效和无效荚数的没有明显影响,但是对山黧豆各器官干物质分配则有着显著影响。根源信号作用下(MS)通过减少叶和茎的分配,逐渐增加籽粒的分配比例,促进干物质从叶、茎向籽粒转移,重度干旱胁迫则没有此趋势。苗期(P1)干旱处理发现,外源施加ABA均促进了干物质从叶、茎向籽粒的转移；分枝期(P2)和结荚期(P3)时期干旱处理发现,外源ABA提高了叶、茎的分配比例,从而降低了籽粒的分配比例。结果表明,山黧豆不同生育期对干旱胁迫的敏感性不同,营养生长阶段的干旱胁迫促进了地上生物量向根和种子中转移,而繁殖生长阶段的干旱胁迫则直接影响了种子的形成。4.根源信号调控下叶片和种子中β-ODAP的生物合成呈现非线性特征,与ABA含量无直接关联性。根源信号调控下(MS)和重度干旱胁迫条件下(SS)苗期叶片中β-ODAP含量分别增加了81.5%和135.3%；P1时期干旱处理至成熟期发现MS和SS条件下种子中β-ODAP含量分别增加了26.3%和43.5%。外源施加ABA对山黧豆β-ODAP的生物合成有一定影响,但并不存在正相关关系。MS和SS条件下苗期叶片中β-ODAP含量分别增加了47.9%和36.2%；P1时期添加实验发现外源施加ABA在WW、MS和SS条件下种子中β-ODAP含量分别增加了34.7%、12.2%和22.5%。去除试验结果表明,ABA抑制剂ST同样提高了叶片和种子中β-ODAP含量。而另一种ABA合成抑制剂fluridone处理对β-ODAP含量没有显著影响。因此,根源信号与毒素之间的协同关系尚需进一步验证。5.在山黧豆结荚期进行干旱处理直到成熟期发现,根源信号调控了花、荚和种子的形成。当植物利用水分含量(PAWC)下降到低于55.5%时,荚不再产生种子；当PAWC下降到低于35.3%时,荚的产生停止；随着土壤水分含量继续下降,当PAWC下降到低于40.1%,花停止生长。因此非水力根源信号(nHRS)调控了山黧豆有效荚和种子的形成,而水力根源信号(HRS)则影响了花和荚的产生。6.通过13C同位素标记实验发现,营养生长阶段山黧豆各器官中储存的C只有不到5%转移到了种子,对照组和干旱组具有类似趋势。结荚期时大多数标记的13C储存在叶和茎中,这些储存的碳一般很少转移到种子中,结荚期叶片中储存的13C大部分转移到了新产生的叶片中。种子形成过程中,茎和根中的13C被重新转移到了种子里,但是这只是很少一部分,并不能补偿干旱胁迫造成的碳同化作用的下降。本研究结合生态学、生理学和生物化学等交叉学科研究方法,控制试验与同位素标记试验相结合,揭示了根源信号调控下山黧豆干旱适应性特征、毒素合成及碳同化及转运特征。研究结果证实了根源信号在山黧豆生长和产量形成中的生态学角色,同时也揭示了根源信号物质ABA与毒素合成并无直接关联性,并揭示了繁殖生长前的营养生长阶段中储存的碳对于种子形成的贡献等关键问题。研究结果丰富了根冠通讯理论,是对该理论的拓展性研究,并为低毒和无毒山黧豆的育种和栽培管理提供理论潜力。