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不断上升的大气CO<,2>浓度会影响植物的初生生长和次生代谢,源库平衡假说认为,CO<,2>的浓度上升会增加C素在以C为基础的次生代谢物中的分配比例,从而增加植物中以C为基础的次生代谢物的含量,如黄酮等酚类次生代谢物。这在药用植物的种植、生产中是有重要意义的,可是在以前却很少有针对这一方面的研究。
本次研究采用开顶式同化箱的方法,采用两个CO<,2>浓度:400μmol/mol(C<,400>)和800μmol/mol(C<,800>),对短葶飞蓬(Erigeron breviscapus(Vants.)Hand-Maz)进行三个月的处理。其中C<,400>为温室空气中的CO<,2>浓度,C<,800>为人工释放CO<,2>得到。在植株生长过程中,分别于8、9、10月的月初测定植株的形态变化情况(叶长、叶宽、叶片数、花枝长度),以及植株叶片的光合作用光响应曲线(8月、10月在C<,400>环境下测定,10月时同时在C<,800>环境下测定)、叶绿素荧光参数。当植株开花后,进行收割,测定植株叶片的叶绿素含量,然后分为根、叶、花枝、花四个部分进行灯盏乙素和咖啡酸酯的提取和测定。
研究结果如下:
CO<,2>浓度升高促进了短葶飞蓬的生长:显著提高了植株的叶长以及茎的长度(P<0.05),C<,800>环境下生长的植株的叶长和茎的长度分别比C<,400>环境下生长的植株约提高了37%和20%。植株总干重比C<,400>浓度处理下的植株约提高了22%。
CO<,2>浓度升高对植物的光合能力也产生了影响。C<,800>环境下生长的植株在30天时的光合能力变强(P<0.01),最大净光合速率(Pmax)提高了43%。90天后,当把在C<,800>环境下的生长植株放回C<,400>环境下测定时,其光合能力比一直生长在C<,400>环境下的植株低19.6%。多数学者称之为光合适应或光合下调现象。但是当在C<,800>环境下测定时,一直在C<,800>环境下生长的植株光合能力比同期的在C<,400>环境下生长的植株高。表明约3个月后,植物已适应了各自的CO<,2>浓度环境,对于在C<,800>境下生长的植株,只有在高CO<,2>浓度下才会有较强的光合能力,而对于在C<,400>环境下生长的植株,短时间置于高CO<,2>浓度下时由于提高了光合作用的原料供应,也一定程度的提高了光合速率。 C<,800>环境下生长的植物,在生长初期(30天时)Fv/Fm值显著升高(P<0.01),此后无明显变化,并且植株的叶绿素b(Chl b)含量明显升高,说明高CO<,2>浓度一定程度上促使了植株的光能利用率上升。此外,植株类胡萝素(Car)含量明显下降,表明有可能在高CO<,2>下生长的植物的光抑制风险降低。
CO<,2>浓度的增高使短葶飞蓬的灯盏乙素和咖啡酸脂的含量和产量都有显著(P<0.05)的提高。但CO<,2>浓度上升对两种次生代谢物含量的比值无明显影响。
在根、叶、花枝、花四部分的灯盏乙素和咖啡酸脂的含量和产量的比较中发现,各部分的含量和产量的比例分配在两种CO<,2>浓度处理下无显著区别,与以前的研究结果大体一致,地上部分的次生代谢物的含量和产量都要大于地下部分。
CO<,2>浓度的升高使短葶飞蓬的N含量显著下降,C<,800>环境处理的植株比C<,400>环境处理植株的N含量下降46%。推测CO<,2>浓度倍增使得植株的C/N比大幅上升。
本次研究结果支持碳氮平衡假说和源/库平衡假说, CO<,2>浓度的增高使得植株N含量下降,并且植株N含量与灯盏乙素和咖啡酸脂的含量成显著的负相关关系(相关系数为-0.729,-0.777)。在C<,800>环境处理下的植物的次生代谢物增长幅度大于生物量增长幅度,说明当CO<,2>浓度上升时,植物的C素分配到初生代谢的减少,而分配到次生代谢的增多,植物的初生生长与次生生长之间存在一定的平衡关系。但是在CO<,2>升高的情况下会打破旧的平衡而形成新的平衡,在更高的层次上形成一定比例关系。所以施加CO<,2>应该是可以使药用植物在一定程度上实现优质高产的方法之一。
而对于民间的中药应用,不断升高的CO<,2>浓度很可能影响药用植物的次生代谢物含量,所以今后的中草药的传统应用剂量可能也需做出相应的改变。