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听觉系统编码声强的神经机制还不是很清楚,上橄榄外侧核(LSO)神经元的双耳强度差(IID)反应性质表明强度的编码位置在更低级核团中。双耳强度差(IID)神经元对短声刺激产生单个发放并表现出非常稳定的潜伏期。实验结果表明,MNTB神经元反应的潜伏期在刺激声强和频率改变时能产生相应的变化。在最高声强下神经元有最短潜伏期,相同强度下特征频率声能产生最短潜伏期。而用发放数表示的“最佳频率”(BF)只在46.2%神经元中与特征频率(CF)一致。这提示部分听觉神经元通过反应潜伏期来编码刺激信息比反应数更准确。同时本文提供了一种可能的神经机制来解释LSO神经元检测IID的能力。对122个下丘神经元的研究中得到了相似的的结果。所有神经元的第一发放潜伏期(FSL)-强度函数呈指数函数形式,且这一形式不受刺激包络波上升时间的影响。在各个声强下,神经元在CF刺激下均有最短FSL。因此,听觉神经元FSL表征声信息是十分有效和准确的。为了弄清潜伏期表征声刺激信息的机制,笔者对18个下丘神经元微电泳注射GABAA受体的拮抗剂荷包牡丹碱,结果发现,神经元的反应数有很大变化,而潜伏期函数只是平行移动,其形式没有变化。本文据此推测,神经元FSL表征刺激信息的能力来自于基底膜的振动特性。时间编码在听觉神经系统中是可能的。已有研究发现,哺乳动物听觉中枢的各级核团中,神经脉冲发放率-强度函数呈现单调和非单调变化两种形式。单调变化的神经元,其放电反应数随着刺激声强的增高而增多,在较高声强时,有些神经元的反应出现饱和。与此不同,非单调神经元的反应,随着声刺激强度的增高,开始表现为不断增加,并在某一强度达到最大,随后,反应数逐渐减少。神经脉冲发放最多的强度常被称为“最佳声刺激强度”。
本文研究了小鼠下丘88个听觉神经元的强度反应特征,其中非单调反应的神经元有46个,占52.3%。通过对非单调反应神经元的放电性质进行分析,发现:①非单调反应神经元的FSL随声刺激强度的升高而缩短。这一变化在低强度时最为明显,而在高强度下变得平坦。②第一和第二个神经脉冲之间的时间间隔(inter-spike interval,ISI)随声强增高而缩短。③神经元的发放时程(firingduration,FD)与反应数有很好的对应关系。较多的反应数对应着较长的发放时程,通常,FD在最佳强度下达到最大,随着声强增大又逐渐缩短。④对10个神经元微电泳注射GABAA受体的拮抗剂荷包牡丹碱(bicuculline),发现去GABA能抑制作用能够将非单调的强度反应转变为单调形式。高强度下反应数的增加主要是由于发放时程的增长。而bicuculline并没有改变神经元FSL—强度函数和ISI—强度函数的形状,只是在时间上整体缩短。结果表明,还存在着一个与初始兴奋相伴随、但幅度较小的快抑制成分。两者的强度依赖性变化形成了FSL和ISI对强度的单调变化形式。同时还存在一个在时间上稍后、阈值较高的后抑制成分。随着声强的升高,后抑制成分逐渐增强,延时缩短。在某一强度下,后抑制成分与兴奋性总和在时间上相遇,并抑制了后面的发放。随着声强的进一步增高,后抑制成分逐渐前移,更大程度上减少了神经元的反应数和发放时程。由于兴奋和抑制成分在时间上的总和作用,形成了下丘神经元的非单调强度反应特性。