吉林省天牛科昆虫分类学研究

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天牛科Cerambycidae是鞘翅目Coleoptera中最大的科之一,全世界约有45000种,是鞘翅目昆虫中形态变异最具多样性的类群之一。到2005年止,中国天牛记录已有3100余种。天牛科昆虫绝大多数取食植物,部分种类的天牛是林木的重要害虫,严重危害果树和观赏类树木;其它种类的天牛危害落叶树和阔叶树,少部分的天牛危害农作物。大多数种类的天牛在自然生态系统中具有重要的生态价值。由于天牛与其寄主植物紧密的协同进化,天牛可以作为森林健康和多样性的重要生物指示信号。本研究共整理鉴定出吉林省天牛科昆虫7亚科102属223种,并对吉林省天牛科昆虫的区系组成及分布特点进行了分析。在所整理鉴定的223种天牛中,各分布区的种类由多至少依次为东北区222种,华北区111种,蒙新区108种,华中区79种,华南区60种,西南区42种,青藏区16种。各亚科所占比例分别为沟胫天牛亚科35属84种,占总种数的37.67%;天牛亚科26属55种,占总种数24.66%;锯天牛亚科4属4种,占总种数1.79%;花天牛亚科32属67种,占总种数30.04%;幽天牛亚科3属6种,占总种数2.69%;椎天牛亚科1属1种,占总种数0.45%;膜花天牛亚科1属6种,占总种数2.69%。自从天牛科这一分类单元建立以来,对于天牛科亚科之间的系统发育关系这一问题国内外许多学者提出个许多不同的见解,至今尚无定论。本文主要就吉林省分布数量较多的4亚科天牛间的系统发育关系进行探讨,试图解决这4个亚科与其它亚科的相互关系,并对传统分类学提出的观点的可靠性进行验证。本研究共采用4亚科31属36种天牛进行研究。1生物化学方面:采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对3亚科9属11种天牛的酯酶同工酶进行研究,探讨酯酶同工酶技术应用于天牛亚科级阶元分类的有效性。结论如下:(1)从酶带数量上来看,沟胫天牛亚科相对数量较多,9-13条不等;花天牛亚科酶带数量较少,2-6条不等,多为3条。从酶活性来看,沟胫天牛亚科类群酶活性强于其它两个亚科。(2)聚类分析结果表明,根据酶带的迁移率,3亚科昆虫有效地归为3个分支,其中天牛亚科和花天牛亚科亲缘关系较近,聚为一个分支,后与沟胫天牛亚科相聚。在标本数量足够多的情况下,利用酯酶同工酶分析天牛亚科之间的亲缘关系是可行的。但在解决近缘属种的关系问题上,酯酶同工酶存在一定的局限性。(3)由于所选取的分类单元数量较少,对于天牛科亚科间关系这一系统发育问题,还需结合形态学手段及分子生物学手段得到的结果联合起来分析,才能得到更为可靠的结果。2分子生物学方面:提取了天牛科4亚科31属36种昆虫的总DNA。采用3对通用引物扩增了2段线粒体基因部分序列和1段核基因部分序列,获得长度为771bp的COI基因序列36条,长度为501bp的16SrDNA基因序列36条,长度为772bp的28SrDNA基因序列32条;采用Clustal v1.8、Bioedit v7.0.9和MEGA 4.0软件对DNA序列的碱基组成、碱基替换及遗传距离进行分析;基于28SrDNA基因序列和3段基因联合数据集采用PAUP 4.0的MP法、NJ法、PHYML v2.4.4的ML法以及MrBayes 3.1.2的贝叶斯法分别重建系统发育树,研究得到以下结果:(1)共向GenBank数据库提交新序列104条,涉及天牛科4亚科31属36种,包含3种基因。(2)在天牛科内线粒体基因序列为“AT”碱基丰富序列,线粒体基因序列的颠换高于转换,而核基因序列的转换稍高于颠换。(3)本论文基于28SrDNA基因序列的建树结果有效的将锯天牛亚科、花天牛亚科、沟胫天牛及天牛亚科聚在不同的分支,从分子角度证明了4亚科的单系性。(4)本论文基于联合基因系统发育树的结果与王乔和蒋书楠(1991)以植物学和古地理学为依据,结合形态特征和天牛生物学特性讨论天牛科主要亚科的演化关系部分结果一致。认为沟胫天牛亚科和天牛亚科是较为原始的类群,锯天牛亚科和花天牛亚科是较为进化的类群。3触角感器显微结构方面:本论文结果表明,曲纹花天牛和橡黑花天牛雄性锥形感器2的数量显著多于雌性。在其它类群的昆虫中,也发现同种昆虫雌雄个体感器数量存在差异的现象。同属的两种天牛,不同类型感器在数量、分布上存在差异。目前,由于不同学者对昆虫触角感器的分类和命名采用的标准不同,不同描述也存在着较大的差异。触角感器作为分类特征和系统发育研究的依据仍存在一定的局限性。此外,有研究发现,昆虫感器的数量并不是固定不变的,例如蝗虫,会因发育阶段不同,生理状态不同而改变。目前国内外学者对昆虫触角感器的研究大多集中于单一种类昆虫感器的类型、数量及分布上,并没有对触角感器作为昆虫分类研究和系统发育研究的可靠性作出定论。本论文通过现代生物学技术对基于形态学角度的天牛科传统分类学观点进行了验证,现代生物学技术具有准确、客观、灵敏等优点,弥补了传统形态学方法的缺点和不足。DNA序列数据具有明确的遗传基础,其数据量的大小仅受基因的大小限制。形态数据的优点在于它可以从化石和保存的标本上得到,并可从个体发育角度进行解释。而且,有些问题只能通过形态特征来解决,另一些问题则要应用分子数据来解决。大量研究表明,将分子与形态结合起来比单一方法可对问题作出更好的描述和解释。
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