中国特有小麦条锈病抗性评价及成株期抗性全基因组关联分析

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西藏半野生小麦(Triticum aestivum ssp.tibetanum Shao)、云南铁壳麦(Triticum aestivum ssp.yunnanense King)和新疆稻麦(Triticum petropavloski Udats et Migusch)是我国特有的3个普通小麦亚种,它们具有特定的地理分布、明显不同于普通小麦的形态学特征,具有抗病、耐逆等优良性状,是可用于现代小麦品种生物和非生物胁迫改良的优异种质资源,也是我国小麦遗传育种的基础基因资源。因此,系统评价中国特有小麦条锈病抗性,从中挖掘一批抗性良好的材料,解析其条锈病抗性相关性状遗传机理,发掘新的小麦条锈病抗性基因,对于拓宽小麦抗性遗传基础及培育持久抗病新品种具有重要意义。本研究以213份中国特有小麦种质(包括117份西藏半野生小麦、78份云南铁壳麦和18份新疆稻麦)为研究材料,围绕其条锈病抗性,开展了以下研究:(1)利用当前我国流行频率高、毒性强的混合条锈菌生理小种和致病类群对中国特有小麦进行苗期和成株期抗性表型精准鉴定,以期获得一批抗性稳定的优异种质;(2)基于已知条锈病抗性基因分子检测并结合系谱分析及抗性表型以明确中国特有小麦种质条锈病抗性基因分布;(3)利用小麦高通量55K SNP芯片技术并结合成株期多环境抗性表型进行全基因组关联分析,以期获得控制中国特有小麦成株期条锈病抗性显著关联位点或区段。获得主要结果如下:1、苗期条锈病混合生理小种抗性鉴定发现,18份中国特有小麦种质表现为苗期抗性。其中,17份来自西藏半野生小麦,1份来自新疆稻麦。除一份苗期抗性未知外,其余所有云南铁壳麦均表现苗期感病。2年4个田间条锈病混合生理小种人工诱导环境下成株期抗性表型鉴定发现,共有89份中国特有小麦种质表现出成株期稳定抗性。其中,4份来自西藏半野生小麦,7份来自新疆稻麦,78份云南铁壳麦种质全部表现出稳定抗性。2、利用Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr17、Yr18、Yr24/Yr26、Yr30、Yr41、Yr48、Yr65和Yr67共12个已知条锈病抗性基因特异分子标记对中国特有小麦种质进行分子检测,并结合系谱分析和抗性表型分析,结果表明来自西藏半野生小麦的加查碎穗小麦33和开朗密穗携带Yr18,其他所有中国特有小麦抗性种质均未检测到供试已知条锈病抗性基因。推测这些抗性种质可能携带其他已知或未知条锈病抗性基因。3、利用小麦高通量55K SNP芯片对213份中国特有小麦进行全基因组分子扫描,共获得38490个有效分子标记。平均密度为2.7个标记/Mb。分子遗传多样性分析显示,中国特有小麦基因多样性为0.202~0.333,多态性信息含量(PIC)为0.176~0.283,主要等位基因频率(MAF)为0.753~0.867,表明中国特有小麦在分子水平上具有丰富的遗传多样性。进一步分析显示,B基因组和6A染色体分别在亚基因组水平和染色体水平上表现出最高的遗传多样性,且各亚种之间的基因多样性、PIC和MAF存在显著差异。其中,西藏半野生小麦具有最高的基因多样性、最高的PIC和最低的MAF;云南铁壳麦的基因多样性和PIC最低,而MAF最高。通过贝叶斯聚类法、亲缘关系矩阵(K-matrix)分析和邻接法对中国特有小麦进行群体结构分析,均将供试中国特有小麦分为两个亚群。连锁不平衡(LD)分析表明,全基因组的LD衰减距离为2.57Mb。4、采用协变量为Q+K的混合线性模型(MLM)对中国特有小麦进行成株期条锈病抗性性状-标记全基因组关联分析。共获得11个可同时与至少两个条锈病抗性相关性状关联的高置信度显著关联位点、涉及7个QTL区段,分别位于1A、2B、5A、5D、7B和7D染色体上,其可解释表型变异范围是9.3%~26.0%。与已报道Yr基因、抗性位点或QTL比较分析后发现,位于5A和5D染色体上的2个控制中国特有小麦小麦成株期条锈病抗性QTL可能是潜在的新QTL区段。进一步基于关联位点单体型块分析,从潜在的新QTL区段中鉴定出6个候选基因,它们分别涉及调节抗病相关的信号通路以及抗病相关蛋白家族。
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