马铁菊头蝠交流声波可塑性与发声学习研究

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声信号是动物交流最广泛和重要的方式之一。动物发声行为的获得主要依靠遗传获得和发声学习。发声学习是指动物模仿其它发声者的声音而改变自身发声的行为,能够简化和缩短声信号遗传过程,是动物声文化得以成功传递的重要途径。发声学习在非人哺乳动物中是一个较为罕见的特征,而且分布非常不均衡。了解不同社会因素以及个体因素对发声学习造成的影响可以为动物发声学习以及人类语言的起源与进化提供重要依据。本文以交流声波多样而复杂,且在国内广泛分布的马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)为研究对象,对其发声学习及影响因素进行研究。发声学习具有学习获得(learned acquisition)与社会修正(social modification)两种类型。本文通过回放实验验证已经具有完整发声曲目的亚成体马铁菊头蝠是否具有通过社会修正改变音节参数的发声学习能力,及不同音节类型在发声学习过程中变化特点。实验对三组采自吉林省磐石地区的亚成体马铁菊头蝠分别回放在陕西蓝田和甘肃天水录制的马铁菊头蝠种群成体交流声波(回放实验组分别命名为P-L组和P-T组),以及对控制组回放同种群成体交流声波(P-P组)。经过72天回放实验后,2实验组4种常用音节类型第一谐波的频率声谱参数均趋近于回放的不同种群声波(线性混合回归模型,P-L treatment group:aBNB,Adjusted r2=0.386,t=13.3,P=0.000;AFM,Adjusted r2=0.287,t=10.816,P=0.000;BNBL,Adjusted r2=0.665,t=23.53,P=0.000;SFM,Adjusted r2=0.779,t=31.72,P=0.025。P-T treatment group:aBNB,Adjusted r2=0.827,t=37.114,P=0.000;AFM,Adjusted r2=0.711,t=26.586,P=0.015;BNBl,Adjusted r2=0.747,t=29.12,P=0.000;SFM,Adjusted r2=0.837,t=38.341,P=0.000),且3组间交流声波产生显著差异(例如峰频,线性混合模型,aBNB:F=74.669,P=0.000;AFM:F=188.757,P=0.000;BNBl:F=58.917,P=0.000;SFM:F=378.017,P=0.000)。结果表明,马铁菊头蝠亚成体能够主动调节交流声波频率参数,交流声波具有可塑性,且已经具有完整发声曲目的亚成体马铁菊头蝠具有通过社会修正改变已有音节参数的发声学习能力。人类语言学习与动物发声学习均受不同交流方式的社会因素影响,社会交流会通过视觉提高学习者注意力从而促进与增强语言及发声学习。本文通过交流声波回放实验(B-P被动回放组)以及不同地理种群混合饲养(B-S社会交流组)创造不同学习环境,控制两组实验个体所接收到声波的强度与数量,验证不同交流方式是否对弱视力物种发声学习造成影响。结果表明,社会交流组马铁菊头蝠交流声波参数变化速度更快(线性回归分析,B-S:aBNB,Estimate=-0.468±0.054;AFM,Estimate=-0.392±0.047;BNBl,Estimate=-0.476±0.053;SFM,Estimate=-0.425±0.073。B-P:aBNB,Estimate=-0.362±0.059;AFM,Estimate=-0.343±0.056;BNBl,Estimate=-0.374±0.056;SFM,Estimate=-0.411±0.061),更早与目标交流声波间无显著差异(与目标交流声波第一谐波的峰频间无显著差异时间,B-S:aBNB,60 days;AFM,72 days;BNBl,60 days;SFM,60 days。B-P:aBNB,72 days;AFM,84 days;BNBl,84 days;SFM,84days)。因此,交流方式对马铁菊头蝠发声学习具有影响,社会交流促进马铁菊头蝠发声学习。了解蝙蝠个体发声学习能力差异,有助于我们对蝙蝠发声学习神经与遗传机制更深入的理解。神经与遗传因素通常是发声学习个体差异的直接因素,但首先我们要了解蝙蝠是否具有发声学习个体差异,以及这些差异具有哪些特点。本文通过对宝鸡种群亚成体马铁菊头蝠发声学习过程中对个体进行监测与统计分析,验证马铁菊头蝠发声学习个体差异。结果表明,亚成体马铁菊头蝠发声学习速度不具有个体差异。无论频率参数还是整体声学特征学习程度都表现出波动性,但发声学习速度上并未将不同个体区分开。而发声可塑性具有个体差异,且发声学习前期的频率可塑性与发声学习后的频率精准度具有显著相关关系(线性回归分析,R2=0.548,F=7.285,P=0.036),发声频率可塑性越高的个体发声学习精准度越好。以上研究结果表明,马铁菊头蝠亚成体能够主动调节交流声波声谱参数,具有学习大地理尺度分布的其他种群交流声波的能力,而且发声学习的速度受到社会因素和交流方式的影响,发声频率可塑程度等个体因素则影响其发声学习的准确度。研究结果证明了马铁菊头蝠具有交流声波发声学习能力,为动物发声学习研究提供新的备选物种,并为揭示发声系统复杂的哺乳动物发声学习能力的适应性进化和神经机制提供行为学基础,也为人语言起源与进化的比较学研究提供参考动物物种。
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